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如何看待在研究民族史时引入基因分析的方法? 第1页

  

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群体遗传学与历史研究

分子人类学与历史研究的交集部分,可以简单地看作用群体遗传学来重构群体的历史,亦即人口史(demographic history)。

塑造当代人基因组内多态性的因素,有生物因素,例如突变、重组、自然选择等,有地理因素,自然也有历史-社会因素,例如人群分化与隔离、人口大小的变化、混合等。这些历史因素及其背后的推动力(如大规模的人群迁徙),如果仅仅凭借传统的史学方法,尤其是文献材料的话,基本上是不可能直接地、系统地、量化地复原出来的。相比于历史文献,考古材料可以给予更直接的关于文化传播的证据,但却无法说明对应的文化传播是通过人群迁徙还是其他方式(例如贸易)实现的。群体遗传学与古DNA的结合则可以提供更加直接且独立的证据,来说明这些人口事件的存在与否以及规模、事件、方向等更精确的参数。基于此,群体遗传学所重构的人群迁移、人群混合的历史可以与文献、考古、语言学等结合起来,来分析人口事件与文化传播直接的关系,而这恰恰是仅有传统基于文献的方法时力所不逮的。类似地,许多通过传统史料所提出的假说,也可以通过古DNA的结果进行检验。

例如,通过传统史料,我们只能获知盎格鲁-撒克逊人向不列颠岛移民这回事儿,以及这件事发生的大致时间和大致地点,但却无法精确地量化移民的规模,以及现代的不列颠人究竟有多少是这一波移民的后裔。但是,通过对现代不列颠人同时代古DNA全序的分析,该移民事件的规模和影响却能够被精确地重构出来。这是因为这两项研究分别利用了连锁不平衡和罕见突变的信息,使得非常微妙的人群差异都能被重构出来,从而减少了早期研究中分子标记精度不高的问题。

一个常见的误解是,群体遗传学所关心的是所谓的“民族分类”。自然,一个个体的民族认同并不被他/她的基因组所决定。然而,他/她的遗传学祖先(genetic ancestor)的民族认同,却可以间接地通过通婚实践等方式,来影响他/她的基因组。不过,这些文化因素与人口史的关系往往是复杂且难以追溯的,尤其是对古代个体而言。相对应地,群体遗传学家核心的分析工作,正如上文所言,是重构历史上事实发生的、客观的、群体整体的人口事件(例如系统性的通婚事件),而具体到某个个体身上“民族认同”往往只是平凡的(trivial)细节罢了。同时,民族当然不等价于群体,但由于文化对通婚实践的影响,这两者经常有着很强的关联,这也是对群体的人口史研究能够提供传统的民族史研究中部分难以被量化重构历史的缘故。不过,在许多通俗的解读当中,这两者往往被直接等价,这也是对基于群体遗传学方法进行人口史研究的误读的主要来源之一。除此之外,其他导致对群体遗传学人口史解释产生误差的因素还有:

  • 对于客观的群体历史引入主观的、非科学的价值判断;
  • 混淆不同学科的界限,例如将人口史直接等价于语言、文化的历史,甚至将某个语言(如叶尼塞语系)与某个具体单倍群(C-F1756)直接划等号而不顾实际的群体与语言历史;
  • 缺乏群体遗传学、进化生物学训练导致的对结果的误读,例如:
    • 忽略不完全谱系分拣,直接把Y染或线粒体的树当成人群分化树;
    • 把小群体遗传漂变的信号(特定单倍群高频出现,但没有星簇)解读成人群很“纯”的信号。

人群史如何重构

对于这个部分,关于Y染和线粒体的内容, @polyhedron 严博已经阐述得很全面了,笔者主要对常染色体部分做一些补充。

许多回答中针对群体遗传学/分子人类学研究历史的批评其实是早期研究精度较低所造成的遗留问题。早期的古DNA研究由于成本和技术条件所限,往往只能够测线粒体全序(因为拷贝数高)和Y染色体的部分SNP。目前的古DNA测序手段,则已经能够对基因组上的大多数SNP,乃至整个基因组进行测序。同时,由于重组的存在,一个人的常染色体基因组并不是单一的谱系,而是数以百计、千计的不同谱系。这也是为什么几个全基因组样本就足以重构出整个群体的历史。

另一个常见的误区是(如 @lawliet 回答中所涉及到的),贡献给一个人DNA的祖先,亦即遗传学祖先(genetic ancestor),是随着代数按指数水平增长的。这实际上是混淆了谱系学祖先(genealogical ancestor)和遗传学祖先这两个截然不同的概念。实际上,对于一个理想的、不重组的单倍型块(haploblock)而言,一个个体因为只有两个拷贝,每一代最多只有两个祖先贡献给他/她这一区域的DNA,而其他谱系学祖先的DNA则未被继承。而全基因组的单倍型块是有限的,所以实际上的遗传学祖先虽多,但却仍然是远小于谱系学祖先的数量的,且每个单倍型块内部的信息都足以构建出一颗有意义的进化树。不管是谱系学祖先还是其子集——遗传学祖先,有一些个体之间的通婚和共享历史会比其他一些个体更密切,这就形成了一个个聚类的祖先人群(ancestry)。由于谱系学祖先的被继承与否是随机的,所以在统计学意义上,通过遗传学贡献的DNA是可以无偏地推算出不同谱系学祖先对应的祖先人群的关系、贡献多少、分化时间、混合时间、群体大小变化等对人口史阐述至关重要的信息。通过古DNA,则可以进一步锚定这些祖先人群的地理分布,以及在同一地区是否发生人口替代亦或是存在遗传连续性等信息。


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俺不反对民族史引入基因分析的方法,毕竟是个好参照,可以解释很多问题。

例子1:比如我最喜闻乐见的土耳其人的基因统计数据,基本能界定出来,土耳其人的基因:高频J2、R1B、G、E3B、J1

基本都是安纳托利亚半岛和高加索山区的常见基因,东方来源(突厥高频C3)几乎少得可以忽略不计。

所以土耳其人的基因最接近的是希腊人和亚美尼亚人,和其他突厥语民族是——一百八十杆子都打不到一块。

例子2:维吾尔人的基因,高频R1A、R1B、O3

R1A和R1B能模糊上溯到古代西域曾经建立大量城邦的塞人(如于阗、疏勒)和吐火罗人(如焉耆、龟兹),O3能上溯到古代西域曾经活跃过的古羌人(如若羌)和魏晋时期迁入西域的汉人(高昌国)。由于早在石器时代,新疆墓葬出土就有印欧人种和蒙古人种混杂的情况,所以维吾尔族先祖形成R1A、R1B、O3高频的基础恐怕非常早了。

所以这也说明了一个问题,历史上的民族融合和同化,是很正常的。

然而,基因分析只能作为一种方法,一种参照,无法做民族研究中心的铁律定论。

还是上面两个例子。

例子1:既然土耳其人的基因高频重合希腊人和亚美尼亚人,那么为什么土耳其人是土耳其人,而不是希腊人和亚美尼亚人呢?这可不是一句简单的乱认爹就能解释的,这要考虑土库曼人西迁的大背景,和十字军东征和伊斯兰圣战的另外一个背景。土耳其人就是土耳其人,尽管泛突厥主义只是上个世纪的产物,但土耳其人的先祖是如何从土库曼人西征再到融合当地土著的,这些都不是分子人类学一个学科能解释的。毕竟,民族是文化上的,是政权巩固形成的,和血缘无关

例子2:曾经有个旧论,说汉族基因为维吾尔族做了很大贡献,就是冲着维吾尔族高频的O3而来的,其实……我们无法测量维吾尔族形成之前古代南疆人的基因,而根据考古的发现,上古时代的新疆墓葬中,印欧人种就已经和蒙古人种混杂了。所以上面我说的塞人(如于阗、疏勒)和吐火罗人(如焉耆、龟兹)只是语言上的分类,其实于阗、疏勒、焉耆、龟兹这些城邦居民的血统构成肯定不是泾渭分明的,而是你中有我我中有你,其中古羌人混进去多少呢,谁知道呢?

所以说,说汉族基因为维族贡献很大的话,是错误的。换成汉族和维吾尔族有很大频率的相同基因,这才说得通。

毕竟而言,O3不能代表汉族。

而很多人,尤其是皇汉为什么屡屡在分子人类学上不靠谱的民科行为频出呢?因为他们先设定了一个错误的前提,那就是O3就是汉族基因。说实话,首先汉族还不是O3最高频的民族呢。另外有些现代汉族都很罕见的基因,比如R1A、Q1A1等等,以汉族庞大的体量计算,可能存在于汉族中就有几百万,你要开除他们吗?而且这些在汉族中不多见的基因融入汉族先祖的时候,汉族可能还都没诞生呢。


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复旦有个分子人类学研究中心,历史系和这个机构目前联系很紧密,姚大力老师现在也在中心作兼职教授。复旦还有其他的一些老师也在用dna技术进行历史研究,比如年轻一点的姜鹏老师。

DNA技术如何引进民族史研究呢?其实就是某个机构,他们以自己采集的古今DNA样本为起点,参考各类基因库数据,建立起新的分析框架,比如说,兼顾父系Y染色体和母系线粒体的双重数据,不仅在方法上比过去有所推进,而且确定了一些数据标准。他们根据这些数据标准来进行族群分类。例如2010年匈奴史学界进行的一项研究。

这一年美国体质人类学协会的官方刊物《美国体质人类学杂志》第142卷第3期上,发表了以韩国中央大学医学院Kijeong Kim教授领衔共22位作者署名的古人骨基因检测报告,题目是《在蒙古东北两千年前的匈奴贵族墓地发现一个西部欧亚男性》。这一研究是对蒙古肯特省巴彦阿达尔嘎县的Duurlig Nars匈奴墓地所找到的3例人骨进行基因提取和检测分析。韩国国家博物馆与蒙古科学院合作,从2002年开始就在肯特省及相邻数省开展调查,主旨是研究古代游牧文化,

2006-2007

年对Duurlig Nars墓地进行了发掘,在所发掘的三座大中型墓葬中,除了出土汉式青铜帐钩、马车、铜镜、玉器和金银器具以外,在三号墓还出土了3具人头骨,韩国中央大学的分子生物学家们就是对这3具头骨进行了DNA提取和分析。根据这份引起了极大争议的研究报告,3例头骨检测的结果为两男一女。然后根据DNA和染色体检测,得出了其中有一名男性不是东亚人种,而是属于高加索人种,也就是古雅利安人。这个团队认为,匈奴人存在印欧人。

匈奴社会里出现了一个欧洲人,这个检测结果的历史解释必定会引发众说纷纭,不过有意思的是,即使对于这个检测的技术过程,也有专家提出了严厉的指责。现居美国的前苏联生物医学领域的顶级科学家Anatoly A. Klyosov写了一篇毫不客气的批评文章,对Kim团队的基本数据和论证逻辑进行了细致的检验,发现了检测数据和文献依据方面的许多漏斗,比如把R1a1说成是“库尔干文化”人群的基因特征,就是一个常见的错误,因为更多地区更多文化类型的人群都具备这种基因,而且现有数据显示,与其说R1a起源于欧洲,不如说更可能的是起源于东亚。因此,出土于DuurligNars匈奴墓地的这个人,并不能说是“西部欧亚的男性”,而只是一个带有Y染色体R1a1基因类型的男性,他既可能来自欧亚草原的东部地区,也可能来自南西伯利亚,或其他地方。

Klyosov批评说,以R1a1基因类型的存在来支持“库尔干文化扩张与迁徙假说”没有科学依据,不仅跳越了年代学的严格规范,也把文化的传播与血缘的扩散混为一谈。更不要说“古印欧语”只是一个语言学分类,而语言的传播与扩散从来就不会与人口变迁具有同样的速率和模式。描述古基因所代表的人群,在语言学、族群、地域、经济生产方式、文化传统和所谓的人种分类等多种标准间随意使用标签,基本上自动删除了技术论证本来可能存在的学术意义。

现在学者提起这项研究无疑认为其为坏典型。

那么其实这项研究背后的理念是什么呢?是根据基因DNA来进行历史上某个族群的研究分类,那么我们能否达到这样的目的呢?毫无疑问,基本不能,因为【历史上的族群边界是流动的】。(现在这基本是学界共识。安德森“想象共同体”,王明珂《华夏边缘》可进一步参看)

“人以群分”,自古而然。即使是家族这种理论上以血缘关系为纽带构成的人群单元,也与现代生物学意义上的亲缘结构绝不相等。从生物学意义上来说,任何一个个体的父母、父母的父母、父母的父母的父母……一直往上推,数量巨大的男男女女,都是对该个体的DNA做出了同等贡献的祖先。从任何一个个体回溯对其生命构造做出了平等贡献的祖先,由2、4、8、16、32、64……越来越多,到第20代时,就该是1,048,576个人。想想看,理论上我们在唐宋时代的祖先数量,一定比那个时代的人口总数要多得多。当然这种计算忽略了我们任何一代祖先之间必定存在的高度重叠,但个体的生物学意义上的祖先必定是越往上越多的,画成图表就是一个向上无限开放的倒金字塔。可是在绝大多数社会里,以家族为单位的历史叙述,却都是从单一的祖先开始,繁衍越来越多的子孙,画成图表则是一个向下无限开放的正金字塔。

这种矛盾的本质在于,与普遍接受的认识正相反,家族并不是一个纯粹的血缘组织,而是一个文化构造,是社会制度的产物,是社会权力关系的反映。随便翻看一下中国的传统家谱或族谱,祖先中女性的普遍缺席,每一代权势男性的中心地位,以及单一而遥远的男性祖先的攀附,都多少反映了所谓家族的本质属性。且不说任何一个家族的任何一代都可能存在非血缘成员,即使未曾发生血缘错讹,传统家族结构也绝不是以容纳全部血亲为目标的。家族是一种社会制度,只有经过了这个制度过滤、筛选和选择的血亲成员才可能进入家族。可是,利用线粒体DNA和Y染色体来追溯,在任何一代祖先中就只能辨认出两个祖先。理论上,在我们回溯至第20代祖先时,应用线粒体DNA分析可以帮助我们辨认出一位女性祖先,Y染色体可以帮助我们分辨出一位男性祖先。然而,与他们两人同时代,我们共有一百多万个祖先,这上百万人的族群、地区和语言分布,一定是天差地远的,我们怎么能仅凭其中一两个祖先的地区或族群特征,就宣称自己的祖先属于什么人类群体呢?


出现在历史视野里的所谓“民族”(越来越多的学者宁可称之为“族群”),其本质都是一种政治体(polity),而不是文献中所描述的、或它自己所宣称的那样是一种源于共同祖先的社会体。把这种人群凝聚起来作为一种力量呈现于历史场景中的,就是政治关系、政治利益和政治过程。这种人群从头就不会以亲缘关系作为自己的组织纽带,其组织结构的高度流动性注定了成员的多元化,边界模糊正是其活力所在。这样的所谓“民族”,只能以政治和文化来定义,如果试图以生物学定义来描述其足以区别于相邻人群的特性,那注定是水中捞月。那种以基因差异来判定古人“族属”的做法,还有什么科学依据呢?企图以生物学的基因差异为这些复杂的历史构建物划分边界,或者反过来,以某种不可靠的分类标准来推测古代人群的地域分布及其移动,无论如何也是南辕北辙的。


所以溯源分类研究基本上是不可行的(一来由于基因库的多样性问题,你没法确保基因搜集足够。二来就是族群分类是个“想象问题”,族群分类到了极致就是“种族问题”)

那么这套研究最好的方式是什么呢?

罗新老师认为,普林斯顿的Patrick Geary教授运用的方式最好。Patrick教授研究民族迁徙时,讲不同地域的古代族群DNA进行比对,来尝试探求是否B地的族群是原来A地的族群。罗老师认为这样的研究手段是运用DNA技术的较好手段之一。

所以历史学其实是个很开放的学问,从不排斥新技术,但新技术的运用方法是值得仔细推敲的。

参考论文:罗新《双螺旋的低语》




  

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