谢邀 @白小鱼 。
问题中所说的「弱势动物」,可以理解为是在动物间「食与被食」的关系中,所被食的那一方,也就是「被捕食者」(猎物),那么我就主要说说,动物是如何通过成群活动来防御捕食者的。
捕食者要想找到一个动物群体,
这听起来似乎有点违背直觉,动物如果成群结队,那不是应该目标更大,更容易被发现才对吗?
若是在相对较近的情况下,确实如此,动物群体目标更大、更显眼,也就更容易引起捕食者的注意;但如果放到足够大的空间尺度下,事情就起了变化。
在具有一定规模的空间内,如果将动物群体视作一个整体、视作环境中的一个单元,那么动物群的数量必然是要少于动物个体的数量的,于是这就变成了一个概率问题。
请看下面两张图:
(为了便于观看,我把图中动物的尺度放大了,所以就显得场地很小,还请知友们发挥想象力,想象图中是一个比较大的空间~)
那么如上面两张图所示,图中以「羊」的形象代表「被捕食者」(猎物),以「狼」的形象代表「捕食者」。
我们粗略地将整个空间划分为4个区域,在「图一」中,如果每只「羊」都分散开来、单独行动,那么「狼」无论搜寻①~④中的哪一块区域,都可以成功地找到一只「羊」,也就意味着必定有一只「羊」会被「狼」所发现。
而在「图二」中,由于「羊」组成了一个兽群,如果「羊群」随机地分布在①~④中的某一块区域,那么「狼」就相对更不容易顺利地找到「羊群」。
当然,这只是一个极简化的模型,实际情况要复杂得多,但可以看出,如果把「羊群」和「羊」视作大尺度环境下同等的单元时,由于「羊群」的数量要远远少于「羊」,因此被「狼」(捕食者)所发现的概率也就相对降低了。
由于大多数哺乳动物是通过逃跑来获得安全的,而非通过躲藏。因此,越早发现捕食者的接近,就越有利于及时采取逃跑行动,也就越能够脱离危险[2][3]。
在一定数量范围内,群体越大就越有利于发现捕食者。
例如长尾黄鼠[4][5](Spermophilus undulatus)在单独生活时,其捕食者红狐,能暗中潜入长尾黄鼠身旁3米的范围内,并将其捕食;但在长尾黄鼠组成群体生活时,当300开外出现捕食者,它们就会发出预警信号,且根据不同情况,还会增强信号的大小和持续时长[6][7]。
像上面这种,「群体可能比单独个体更容易发现捕食者」的现象,
就被称之为「多眼假说」(the "many eyes" hypothesis)[8][9][10]。
在许多啮齿类的行为学相关研究中,都发现了这一现象:如灌丛八齿鼠(Octodon degus)随着种群密度提高,就越能更早地发现人类捕食者;再如黑尾草原犬鼠(Cynomys ludovicianus)和白尾草原犬鼠(Cynomys leucurus),在种群密度更大时,它们往往也能越早发现捕食者[11]。
在鸟类中,斑尾林鸽(Columba palumbus)的群体越大,就越能在更远的距离外发现捕食者[1][3]。
但这种效应也是有限度的,如果群体过大,反而容易增加「弱势动物」被捕食的可能性[3];原因之一是:随着群体增大,个体的警惕性会降低[12][13]。
面对狮群,一只牛群中的牛,虽然似乎并不对同伴存有什么友情或兴趣,但哪怕只与同伴分离一小会,都可能令它难以忍受,会想尽办法回到牛群之中,同时它还会努力向着群体的最中心钻去,也许这样能令它感到心安,就仿佛在那群体的中心,有一股引力,驱使着它做「向心运动」[6]。
上面的这种现象,就被发展成为
「自私兽群假说」(selfish-herd theory)[14][11]。
由于处在栖息地外围的动物个体,往往更容易被捕食,因此,有些动物就倾向于移动到中心位置,在这种行为倾向的驱使下,动物就形成了集群[1][11]。
如果「弱势动物」的体型相比捕食者并不小太多,又或者有些动物具有独特的「武器」,例如蜜蜂的刺和牛的角,那么这时「弱势动物」们组成群体、进行联合防御,往往就能成功击退捕食者[3][15]。
这其中,最具「联合防御」画面感的动物行为之一,
当属「麝香牛」(Ovibos moschatus)和它们的「环形防线」。
当面对狼群的迂回包围时,麝香牛会组成环形防线,集体围在一起以头对外、角向狼群,形成一个防御圆阵[6][16][17](如下图所示):
麝香牛这种独特的联合防御行为,似乎是专门为了击退狼群而产生的,如果人比较靠近麝香牛群,它们会拆散防御圆阵而逃跑,非洲大羚羊和亚洲水牛也有相类似的联合防御行为[6]。
当蜜蜂用蜂刺攻击来犯者时,蜂刺中会释放一种化学信号,这种化学信号会引来其他蜜蜂立刻赶来加入战团[18],这也是一种典型的联合防御行为。
蛇是狐獴的捕食者,单只的狐獴一般不会与蛇开战,但狐獴组成群体往往就能成功击退大蛇[19]。
对「弱势动物」来说,群体越大,则每只动物个体被捕食的概率就越低,这被称为「稀释效应」(the dilution effect)[1][11]。
在稀释效应的案例中,十三年蝉和十七年蝉的生活史最为有趣。
这两种蝉在演化过程中,通过时间和空间上的同步化,使得在特定的时空之下,其群体极其庞大(尤其是在时间层面上的分布非常集中),产生了极大的稀释效应[3];
即:幼虫在地下生活13年或17年后,才破土羽化而出,当上千万只蝉同时破土之时,就能有效减少每只蝉个体被捕食的概率。
那为什么偏偏是13年或17年呢?
若你是专食这类蝉的捕食者,面对如此长的捕食间隔,你要么转变食性、改吃他物,要么也进行同样时长的休眠,以匹配上猎物的休眠周期,于是这就变成了一场时间上的「竞赛」,最后是十三年蝉和十七年蝉赢得了胜利[3]。
虽然13年或17年,已经是两个相当长的时间了,但为什么不是12年或者16年、18年呢?
科学家认为,这是因为13和17都是质数,13和17,都只能被自身和1所除,反之如果是12年,那么捕食者就可以通过一个持续3年或4年的生活史周期,来与蝉达到同步,于是,在自然选择的作用下,13和17这两个质数脱颖而出,造就了奇特的十三年蝉和十七年蝉[3]。
捕食者在面对猎物群体时,常常会被「迷惑」[3]。
例如,当一只金鱼要对一个密集的水蚤群下手时,金鱼的注意力会不断被一只又一只的水蚤所吸引、目光不断从一只水蚤的身上转移到另一只的身上,直到金鱼成功捕食到本次狩猎行动的第一只水蚤,像这样的现象,就被称之为「混淆效应」(confusion effect)[20]。
通常,黑斑羚(Aepyceros melampus)如果察觉到危险,一群黑斑羚就会开始突然朝向不同的方位、突击式地奔跑,这种既突然又混乱的行为,常常使黑斑羚的捕食者感到「迷茫」、「犹豫不前」,于是就错过了下手的最佳时机[3]。