为什么鸟类演化史中，较为进步的鸟类退化了腹膜肋？ 第1页

感谢邀请。

这是一个好问题。

在回答之前，先给路人朋友们解释一下什么是腹膜肋（Gastralia），以及为什么这个结构很重要。

我们先看一张图：

这是我在网上随便找的一张马的骨架，我们可以看到，哺乳动物（以图中的马为例），拥有一个完整的，由肋骨构成的胸腔，但是由于肋弓的张开，使得哺乳动物的腹部缺乏骨骼。这种缺失会让哺乳动物的腹部相对来说更为脆弱，这或许与哺乳动物怀孕有关。与之不同的是，爬行动物中却有许多类群拥有腹部的骨骼，比如龟鳖类的腹甲。而如果我们观察鳄鱼的骨骼时，还会看到在鳄鱼的腹部，排布有一连串鱼刺一样的骨骼，这些骨骼可以起到支撑腹腔肌肉，保护内脏的作用，这就是所谓的腹膜肋或者腹肋。

根据现有的化石记录，腹膜肋在整个主龙类（Archosauria）支上都有表现。也就是说，鸟类、鳄类、恐龙以及翼龙都具有这一结构。在主龙类之外，一些鳞龙类和鳍龙类，比如楔齿蜥和蛇颈龙等也拥有腹膜肋，甚至有报道认为合弓纲的动物也具有，这说明这个结构的起源很有可能伴随着早期羊膜动物的演化而出现。作为一组原始的骨骼，腹膜肋有非常独特的结构特征，首先，它与躯干骨之间分离，通过软骨与肌肉实现对胸腔和骨盆的连接，其次，与肋骨的对称结构不同，腹膜肋的结构是交错状的，这让它们看起来像是一串“人”字形拉链。严格来说，腹膜肋不能叫做真正的骨头，它们的起源来自于皮肤的骨化，但是它们确实承担着类似肋骨的保护功能。尤其在恐龙体内，它们可以发育得极为粗壮，在一具编号为MOR 693的脆弱异特龙(Allosaurus fragilis) 的化石中，研究人员认为他们发现了一处腹膜肋断裂又愈合的情况。这说明腹膜肋在恐龙的生存当中起着非常重要的保护作用，它们借助这个结构保护腹部的内脏，避免遭受严重的致命伤害。

回到问题本身。正如题目中所提到的，副鸟类大多数都在化石记录中表明其拥有腹膜肋结构，而且一些种类当中，腹膜肋还非常发达，尤其是基干鸟类，这就暗示我们，腹膜肋这一结构并非仅仅是用于保护作用，鉴于它的游离性以及位置，研究人员普遍认为，腹膜肋很有可能起到扩张肌肉，膨胀肺部，促进呼吸的作用。这也说明为什么腹膜肋拥有更为开放的绞合状软骨连接，这并不利于保护躯干，但是却能有效地起到进气的效果。鉴于当下对于恐龙肺与呼吸系统的研究缺乏材料，气囊的分布还不明确，因此腹膜肋是否的确是这些物种呼吸的关键结构，这还有待更多的材料与验证。但就目前来说，这个假说的说服力很强。

印证这一假说的一个证据就是，基干鸟类的腹膜肋数量不像兽脚类恐龙那样，因为体型的小型化而缩减。顾氏小盗龙(Microraptor gui) 和近鸟龙(Anchiornis) 的腹膜肋多达13-15对，圣贤孔子鸟(Confuciusornis sanctus) 则有13对，鉴于这些细小骨骼保存的困难程度，很有可能这些基干鸟类拥有更多的腹膜肋。这些密集的骨化组织或许与这些动物较高的代谢水平有关。飞行能力的产生要求更高的潮气量，而密集的腹膜肋有可能更好地带动肌肉，使得飞行过程中血液中的氧浓度保持稳定水平。

除此之外，腹膜肋很有可能在基干鸟类这里扮演了更重要的结构——作为肌肉附着的锚点。因为基干鸟类缺乏发育的胸骨龙骨突，这使得它们需要一个骨化结构来附着用于飞行的大块肌肉。我们可以比较一下圣贤孔子鸟和鸽子的骨骼结构，就可以清晰地看到，在缺乏龙骨突的情况下，腹膜肋很有可能扮演了非常重要的角色。与飞行相关的肌肉很有可能就附着在这里，并与肩带相连，赋予这些早期鸟类飞行能力。

不过这一假说有个比较明显的困难，那就是腹膜肋并未直接显示出肌肉附着的证据。这与鸟类腹膜肋过于纤细脆弱，不易保存有极大的关系。不过话说回来，作为一块可以活动的，与躯干骨骼分离的结构，腹膜肋要支持强而有力的运动显然是非常勉强的。而随着鸟类腰带的演化，髂骨、耻骨和坐骨的愈合与延伸使得腹膜肋最基础的功能——支持与保护腹部的意义也逐渐减弱。而鸟类气囊结构的演化也可能进一步削弱腹膜肋的作用。可以说，如果假说成立的话，腹膜肋与胸骨的功能的重合使得鸟类只需要选择其中一种便可以实现飞行能力，但是毋庸置疑的是，固定在躯干上的胸骨远比纤细游离的腹膜肋更为可靠，而龙骨突的出现使得飞行肌肉的体积变得更大，更能够支持远距离和高空飞行。这或许就是为什么最后鸟类退化了腹膜肋，转向了胸骨的演化。

可以说，这一块高耸的胸骨代表了整个主龙类演化智慧的结晶。

但是某些鸟类还是弄丢了不是（）