如何评价《睡前消息》380？ 第1页

在我今日的“听赛博大爷侃大山怀念故乡”环节，我听到了他提到“幼态持续”四个字的时候，还是吃了一惊的。虽然说我个人，私下里面，蛮喜欢用一些发育演化和宏观演化的概念和理论去讨论人类社会问题，提出一些爆论，甚至尝试给出一些不成熟的解决方案。但实际上这种行为是很走钢丝的，无论是在站在理论入侵方的自然科学研究者，还是站在防守方的社会科学研究者，都可能被冒犯到。前段时间，如果你的自然爱好者朋友比较多的话，会看到很多人在缅怀生物学家威尔逊的文章在朋友圈小火了一阵，对他的评价，还引发了两位著名的生命科学背景的人士奇妙的争论和行为艺术。威尔逊的社会生物学方面的贡献，是在各个学科内引发过广泛争议的。。

先回归主题，聊一聊马前卒口中的“幼态持续”。首先简单概括下我的观点，我不评价他这期节目的论点，但用“人类是幼态持续发育模式”来支持“人类幼体期更长，所需适应社会的教育和培养时间更长”这个说法是存在问题的。

但我细究了下具体原因，发现这里可能主要不是马前卒工作室的问题。关于幼态持续在内的很多概念，在中文互联网上存在广泛的定义外扩，混用和含糊不清的情况。甚至在数量不多的相关中文学术论文里面，也常有误用或者定义不清。

同时，这期节目它用“幼态持续”去解释的现象，是客观存在的。只是这个现象既不是幼态持续，也不是主要由幼态持续导致的。但人类幼年期长这个事情，属于个体发育策略（Life History Strategies）讨论范畴，并不会因此变得不重要。实际上，这是个很有聊头的问题。在整个四足动物体重-寿命和体重-性成熟年龄之间的关系当中，人类是少数的几个奇怪离群值之一（和人类一样离谱的还有老朋友裸鼹鼠）。关于这块，也许未来有空了可以写个专栏聊一聊。

回到主题，首先需要说明什么是幼态持续。

了解幼态持续之前，要先明确几个基本概念。幼态持续是一个演化-发育evo-devo学术语，需要从一个基本概念开始谈起。

Heterochrony

异时发育，指的是在个体发育中，后裔由于生物形态特征的出现时间或发育速率与祖先不同而发生演化变化的现象。

Recognizing the effect of heterochronic processes requires knowledge of ontogenetic information from both ancestral and descendant forms.^[1]

讨论异时发育问题，需要同时具有祖先和后裔状态的知识。如果聊家犬的异时发育，需要同时对比狗和狼。虽然这个确定祖先和后裔，及祖先状态和后裔状态的要求并不是非常严格，但把“人类”和“其他哺乳动物”放到一起比是不合适的。“其他哺乳动物”这个集合里面非常多的成员，在谱系上不能都称为人类的祖先。比如对比人类和豚鼠，讨论异时发育的意义不大。

Peramorphosis

这个词中文一般翻译成“过型形成”或者“过度发育”。我发现这个词的百度词条翻译为“过型形成”是由全国科学技术名词审定委员会审定公布的，这倒是很好的。

Paedomorphosis

但有趣的是，作为一对术语，这个词是没有审定的，不知道为啥。我国台湾地区有一个很不错的术语库，他们一般翻译为“幼形遺留”。我没有找到非常确定的简体中文翻译，暂翻译为“幼稚形成”。

Paedomorphosis and peramorphosis are not evolutionary processes in themselves but are descriptive terms that describe the appearance of the descendant morphology.^[1]

在McNamara 这篇文章里面，着重强调了这一点。异时发育，包括幼稚形态和过度发育是描述“后裔”的形态术语，不描述一个演化过程。它们是发育异时性导致的“果”，而不是“因”。

Paedomorphosis and peramorphosis can each be produced by three different, complementary processes: variations in time of cessation of growth, variation in time of commencement of growth, and change in rate of growth. ^[1]

形成 幼稚形成 和 过型形成 两个“果”的“因”，都可以根据生长发育的开始时间，结束时间和速率三项指标，分成三类。也就是说，导致幼态持续和过度发育的，各有三种独立但会交互作用的原因，一共六种。

对 幼稚形成 现象来说：

1. 如果后裔的生长过程过早的停止，会导致幼态持续现象，这个原因叫做“progenesis”，中文有翻译成“初期形成”（(也被称为 hypomorphosis。如在Reilly et al. 1997）。
2. 如果后裔的生长过程延迟发生了，也会导致幼态持续，这个原因叫做“postdisplacement”，翻译为“后置发育？”。
3. 如果后裔的生长过程速度比祖先状态慢的话，这个原因叫“neoteny”，我发现这个词更多的在中文互联网里翻译为幼态持续， 包括中文的百度和维基百科。但我认为这是个很糟糕的术语翻译，它听起来像个“结果”，甚至是个过程，而且不反应主要特点。但实际上这个词的实际意义上应该接近于“缓慢发育”。在Reilly et al. 1997 文章里面，他用的描述这个情况的术语更加简单直接，就叫“deceleration”，也就是“生长减速”^[2]。

对 过型形成 现象来说：

1. 如果后裔的生长过程更长，叫“hypermorphosis”， 这个经过审定的术语翻译为“超期发生”。
2. 如果后裔的生长过程开始的更早，叫“predisplacement”，这个经过审定的术语翻译为“前移”，这个翻译有点点无厘头。
3. 如果后裔的生长速率加速了，叫“acceleration”，这个经过审定的术语翻译为“加速发生”，这个也有点无厘头。

如果你有足够多的幽默感，还可以看下面这个挺著名的“飞天长颈鹿图”。这幅图广泛的出现在各种讨论异速发育的PPT报告引用里面。

当然，上述的概念会和马前卒聊的幼体状态持续时间更长有关么？

会，但不一定是视频中提到的 所谓幼态持续 “neoteny”。

实际上看上图也可以发现，导致过型形成的 Hypermorphosis 超期发生 更容易导致幼年期持续更长的时间。而所谓导致幼稚形成的 幼态持续 “neoteny”，只是描述后裔的生长过程速度比祖先状态慢，速率慢但不一定持续时间短或者长。实际上，更多情况下幼稚形成的情况下，幼体阶段会变短，而不是变长。

Hypermorphosis, like progenesis, can affect the whole organism when the onset of sexual maturity is delayed, because fast juvenile growth rates will persist for a longer period.

讨论到人，人的发育异时性，我们首先要明确的是，如果人是后裔，那我们要找到 祖先状态去对比，才能在对比中讨论，什么特征是幼稚形成，什么特征是过型形成。这里面的祖先状态，还是很清楚的，我们可以对比古人类的化石。

实际上，人类的个体发育过程中，有些特征是幼稚形成的，比如现代人的下颌相对整个头骨的比例，更接近原始人类幼年的状态。有些特征是过型形成的，最典型的是现代人硕大的大脑。

关于这点，因为涉及到人类了，这个讨论外扩到多个学科之后，很多学术文献对这个问题的理解也是不正确的。一个典型的错误是，相信很多人会听过一个现代人大脑很大，是幼态持续“neoteny”的结果。这就是搞混了概念。很简单，一个减速过程，怎么能生成一个占比这么大的大脑呢？实际上大部分演化发育过程都是异时发育两类情况的混合，很多结构的两类情况混合作用的结果。这个过程也叫异时发育的权衡取舍，比如：

Human evolution was fuelled by heterochrony, with some traits, such as a large brain, being peramorphic, whereas others, such as reduced jaw size, are paedomorphic.^[1]

人的较大大脑，是过型形成的，而相对头部更小的下颌，是幼稚形成的。两种情况一起，导致了我们脑颅很大，而下颌相对猩猩更小。

我简单追了一下，大约是古尔德这代演化生物学家，在上世纪六十年代以后把这些概念外扩到人类，开始影响社会学，心理学，教育学等学科之后^[3]，很多引用，加上翻译问题，搞得非常混乱。

比如说这段未经审核的百度百科：

“幼态持续”（Neoteny ）又叫“幼态延续”，是社会生物学上的一个重要概念，即减缓成熟的过程，其大意是指生物后代出生后保留幼年的状态特征，受其父母的“监护”和养育，直至独立谋生或自食其力的成长过程，广义上的幼态持续甚至还包括孕期。

如果你阅读完我上面介绍的关于发育异时性的内容，你再读这段，就会意识到这个叙述非常的怪异，我读了很多遍，只能说我不懂，但大为震撼。

我找到了一些中文关于儿童心理早教的中文论文，内容和视频里面讨论的主要内容差不太多。这个概念混用的情况依旧存在，甚至更为复杂，包含了多种不同概念。

比如我高亮的蓝色部分，讨论的是幼年期的长短，这主要是个体发育策略（Life History Strategies）分阶段的问题，正如前面所说，发育时长当然会和发育形式有关，但是不是一一对应的^[4]。很长的幼年发育期可以有很慢的速率，也可以有很快的速率。延长的发育期，既可以提早开始，也可以更晚结束。

黄色高亮部分，正如前面所介绍，根据最新的术语体系，这实际上介绍的是 幼稚形成 Paedomorphosis 的概念，而不是幼态持续“neoteny”概念。

反而是绿色高亮部分，可以认为是在讨论和介绍幼态持续“neoteny”概念。

红色高亮部分，非常有趣，是另一个讨论范畴，关于早成幼体和晚成幼体的讨论。这个讨论范畴和发育异时性讨论是相互独立的。早成幼体、晚成幼体可以和 过型形成、幼稚形成相互组合。举个例子，鸟类当中有早成雏和晚成雏。鹌鹑是典型的早成雏，孵化之后很快就可以自己觅食，几个月就可以繁殖。鹦鹉是典型的晚成雏，孵化之后的鹦鹉非常脆弱，需要照顾。但两者相对于它们的祖先，一些恐龙而言，都是典型的幼稚形成，也就是从形态上和非鸟的兽脚类恐龙幼体更相似。那是不是幼态持续呢？也不一定。相对于同体型的非鸟兽脚类恐龙，鹦鹉的生长速率慢很多，可以理解为是幼态持续“neoteny”的例子。但鹌鹑的生长速率可比同体型的非鸟兽脚类恐龙快多了（一般跟鹌鹑体重相当的中生代恐龙性成熟怎么也要1-2年，比如一些小型阿尔瓦雷斯龙类。但是鹌鹑，不到两个月就可以下蛋了），不能用幼态持续来解释。

但回到这个视频， 前面我也提到了，估计文案负责人主要想讨论的是关于个体发育策略（Life History Strategies）的问题。把动物个体发育策略和动物的行为，甚至社会学行为，种群内结构等关联起来，在非人类的研究当中非常多。还有有趣的是，研究非人类，但与人类密切相关动物的个体发育策略，也可以为很多人类社会文明发展做出贡献。举个例子，养殖家畜实际上和野生亲戚的个体发育策略就是不一样的（可以思考下肯德基的鸡，波澜壮阔的三个月鸡生），这是人择作用的重要体现（当然，我不主张把人择独立出自然选择当之外，除非是纸片人）。

遗憾的是，这个蛮有趣的方向，实际上已经大致缓慢发展了小几十年了。我在完成去年的关于恐龙的相关研究工作的时候，惊讶的发现可以使用的数据库，大多都是上世纪七十年代之前收集的，主要的理论基础，也萌发在差不多的时间，至于应用的工具方面，虽然编程工具必然日新月异了，但实际上的数学工具基本上是大一高数内容。我记得去年导师跟我吐槽过这个事情，说他读博的时候大家发现了矿，到现在都没挖完。未来吧，忙完也许未来有空了可以写个专栏聊一聊（挖个坑）。

参考

1. ^^abcdMcNamara. 2012 https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-012-0420-3
2. ^ Reilly SM, Wiley EO, Meinhardt DJ. An integrative approach to heterochrony: the distinction between interspecific and intraspecific phenomena. Biol J Linn Soc. 1997;60:119–43.
3. ^ Gould SJ. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press; 1977.
4. ^ McKinney ML, McNamara KJ. Heterochrony: the evolution of ontogeny. New York: Plenum Press; 1991.