为什么绝大部分的草食动物不能自己分泌纤维素酶？ 第1页

因为题目所称的“如果这些食草动物自己就具有分泌纤维素酶的能力，似乎就是巨大的进化优势”是臆想，自己能分泌纤维素酶未必产生任何优势。

题目称“为什么这样的例子没出现过”，一方面属于“我不知道的就没有”，另一方面也揭露了当前生物学研究的能力缺陷：

蛀木水虱是食草动物，该物种的消化道在正常情况下是无菌的，自己分泌纤维素酶。能自己分泌纤维素酶的节肢动物、线虫、蜗牛、蚯蚓看起来还有很多——题目谈到的白蚁也有一些物种产生内源性纤维素酶^[1]。自己分泌纤维素酶的动物的总物种数、总个体数都可能远远超过食草哺乳类。

• 人们已经知道，蛀木水虱 Limnoria quadripunctata 可以分泌真菌常见的 GH7 糖苷酶的改进版本^[2]，分解纤维素的效果比真菌 GH7 更强且环境稳定性好，可以在盐度比海水高七倍的恶劣环境里继续运作。而且，蛀木水虱的血青蛋白可以参与分解纤维素。

• 英国科学家研究发现，蛀木水虱先把木头嚼成很小的碎片，再利用血青蛋白的氧化能力破坏纤维素的化学键，最后用 GH7 糖苷酶分解纤维素释放出葡萄糖。这样处理木材释放的糖是木质分解真菌从木材里释放的两倍以上，与目前在工业预处理中使用热化学方法释放的糖量相当，而热化学法是个耗能大户。

• 约克大学生物学系西蒙·麦奎因-梅森教授说：“蛀木水虱是已知唯一具有无菌消化系统的动物，所以研究它如何消化木材，比研究其他生物容易些。就说白蚁吧，它们依靠成千上万的肠道微生物来消化木材，研究的难度就大了。”

总之，蛀木水虱 GH7 已经被人类分析，且合成它的基因可以转入工业微生物体内。进一步研究也在蛀木水虱体内找到了 GH5、GH9 等微生物经常使用的纤维素酶，都是它自己分泌的。

对此有兴趣的话，可以看这类论文：

使用X射线衍射、红外光谱、核磁共振等方法对蛀木水虱消化过程的研究：

蛀木水虱纤维素酶耐盐的机制：

如果有兴趣，可以查看蛀木水虱 GH7A mRNA 完整编码序列^[3]、GH5E mRNA 完整编码序列^[4]、GH9A mRNA 完整编码序列^[5]。GH7B、GH7C、GH5A、GH5B、GH5C、GH9B、GH9F 等要是还想看也可以自己在上面的网站里搜索。

体型比蛀木水虱更大的食草动物，包括白蚁在内，消化道里的微生物情况太复杂。人仔细研究过的食草动物消化道其实并不多。很难说现存的食草动物或其远古祖先“绝不会自己分泌纤维素酶”，只是可能其分泌的量比不上消化道菌群分泌的。在漫长的演化过程中，食草动物的祖先可能由于突变而意外丢失或损坏自行分泌纤维素所需的部分基因或启动子；如果具有这种性状的个体在消化道菌群支持下跟其它个体的生存能力差不多，这种性状就有较大概率在种群中保留下来。

发生变异的序列有可能获得新的功能，也可能没有功能。自己不分泌纤维素酶，未必能节约多少能量或材料。不过，即使没有任何特别的好处，“无害的中性性状”也可以偶然地在种群中扩散开来，最终让一些食草动物成为大象·河马那样依赖消化道菌群才能正常消化食物、幼体要去吃母亲的粪便来摄入微生物的状态——这样消化食物的效率其实往往是很低的，以至于大象等动物的粪便还可以供其它多种动物维生。

参考

1. ^ Watanabe, H., Noda, H., Tokuda, G. et al. A cellulase gene of termite origin. Nature 394, 330–331 (1998). https://doi.org/10.1038/28527
2. ^ 这是人类首次发现动物基因组编码GH7。白蚁的共生微生物也是用这类酶的。
3. ^ https://www.researchgate.net/publication/310120509_Limnoria_quadripunctata_GH7_family_protein_GH7A_mRNA_complete_cds
4. ^ https://www.researchgate.net/publication/310120730_Limnoria_quadripunctata_GH5_family_protein_GH5E_mRNA_complete_cds
5. ^ https://www.researchgate.net/publication/310120513_Limnoria_quadripunctata_GH9_family_protein_GH9A_mRNA_complete_cds