光合作用是如何起源的？ 第1页

好像听说过一种说法，叶绿体和线粒体其实原本是独立的一种生物，后来和其他东西共生了，这个起源应当是从最原始的光合植物来找，比如说蓝藻，没有叶绿体，只有藻蓝素和叶绿素，再往前推，叶绿素的光合机制是什么？当光出现的时候，这种机制被选择，成为各种生物来适应环境的一个手段。从今往后生物就此开始进化之路。

宇宙间有光，而地球上有着追光的生命。

每天，太阳都向四周发射着光芒。其中的二十二亿分之一，以被地球人称为“光子”的形式穿过长长1.5亿千米的幽深空间，在地球上播撒下宇宙的辉煌。

在人类可见的其他星球，光照射在光秃秃的地表上，掀不起一丝波澜；但在地球上，日光不仅加热了浓密的大气和浩瀚的水体，搅动着和风与惊涛；更有另一小部分被生命所截获，当世无双地转化为构成有机质所需的能量。这些能量化为一株株植物，编制成一层薄薄的绿色地毯，为地球铺上翠绿的屏障。它们吸收着阳光，涵养着水源，将无穷无尽的氧气和食物提供给地球上的其他生命，并在数十亿年的演化中演化出无穷无尽的艺术和想象。

从湿滑的蓝藻，

到挺立的莱尼蕨

高耸的鳞木

长青的松柏

再到丰收的麦浪

一种处于特殊状态的叶绿素a，暗示了我们所有光合生物的共祖性。这种叶绿素及其辅助分子被称为“反应中心”，具有光化学活性，能将光能转化成化学能。所有光合生命都具有相似的“反应中心”。以及相似的蛋白质和辅助因子结构。这意味着，它们从一个共同的祖先进化而来，并在水上陆上演化成长林水草，参天石松。

花团锦簇、稻麦飘香。我们对这一切都已习以为常。但第一个光合生命究竟来自何方？

最早的光合细胞早已消失在元古代的波浪之中，但它的后代迅速改变了世界。38亿年前的地层中，最早的生物固碳证据——改变的沉积岩同位素组成便已出现，而最早的光合生命化石，一些丝状的细胞结构，可以追溯到35亿年前产生。这些细胞最先被认为是释放氧气的蓝藻，但后来根据化学分析发现，这些化石更可能是光合细菌，一种在不产生氧气的情况下进行光合作用的生命。

光合作用产生的氧，源自水的分解。陆生植物、绿藻和蓝藻同时使用两种反应中心：RCI(I型反应中心)和RCII(II型反应中心)。这两种光系统一起吸收光能，将水分解成氢离子和氧气，产生氧气时放出的电子随即被酶接收，将光能转变为有机物中的能量，参与接下来的反应。

这个反应中，水只起到提供电子的作用。而水一种是非常稳定的物质，只有当酶有了非常强的氧化能力，才能从水中提取电子；那么，如果有更易释放电子的物质存在，光合生物也乐意接收并使用。

早期的光合细菌，便使用更易释放电子的有机物或硫化物作为电子来源。除蓝藻外，光合细菌主要包括紫色细菌和绿色细菌；与蓝藻和真核细胞不同，这些早期的不产氧光合细菌只有两个反应中心的其中一种。反应中心可能是从简单的结合叶绿素的膜蛋白进化而来，而这些蛋白原是为保护DNA免受紫外线的伤害而产生。在变形菌或绿弯菌门Chloroflexi 中，I型反应中心得以诞生，而II型反应中心则出现在日光杆菌heliobacteria 或绿菌门Chlorobi中。

单独一种反应中心的能力有限，无法将电子从水中提取；而且，光合细菌没有叶绿素a，只有效果较差的细菌叶绿素a。这种物质来自于保护细菌免受紫外线辐射的色素，能够吸收光能，但想分解水还是超乎想象。因而，光合细菌只能利用有机物或还原的硫化物等作为电子源，将CO2还原成有机物，而不能利用环境中十分丰富的水资源。例如，紫色硫细菌和绿色硫细菌利用硫化氢为氢供体，在光下还原二氧化碳，而没有氧气的释放。

在非常早期的地球上，氢、氢气，硫化氢和甲烷等更容易释放电子的物质还容易获得，大量无氧的光合有机体也在那时开始发展。但在之后，可能是在35亿年左右，无氧光合微生物的生命活动大大降低了这些物质的含量。随着电子来源的耗尽，这些生物被迫适应更难提取电子的物质。这时，它们开始使用新的电子源：甲酸盐、碳酸氢盐和过氧化氢。

其中，过氧化氢可能是最主要的过渡电子源，它的分解难度在现有无氧光合细菌反应中心的能力范围内；但和氧气一样，过氧化氢对于无氧呼吸的细胞是一种致命的毒剂。它们会与还原性物质反应，产生羟基自由基来杀死细胞。古元古代雪球地球事件期间，强烈的阳光催生了大量的过氧化氢，由于过氧化氢的冰点略低于水（1°C），可以长期保存在冰中，当冰盖消散后，沉积的过氧化氢便释放到海洋和大气中，威胁附近的生物，使生物演化出各种过氧化物酶，以保护自身免受损伤。

在此过程中，锰基过氧化氢酶从演化中产生。它具有双核锰金属中心，其结构类似于构成光合作用放氧复合物的四核锰金属中心，而这个四核锰金属中心可以将水氧化。因此，锰基过氧化氢酶可能就是这个水氧化中心的原型。在演化过程中，锰基过氧化氢酶开始被用于从过氧化氢中提取电子，释放出氧气，并将过氧化氢作为过渡性的电子源，继续着生命的进程；终于，二锰中心演化为四锰中心的水氧化中心，大大提升了氧化作用。

来自不同光合细菌的I 型和 II 型反应中心也在随后融合，产生双反应中心系统。两种类型的反应中心的到来使得在两者之间建立了线性电子转移，从而可以从水中提取电子；同时，早期演化出的抗过氧化氢的酶也早在产氧光合作用进化之前进化，从而保护了第一个分解水产生氧气的光合生命。

当生物有了从水中提取电子而不被氧气损伤的能力时，有氧光合作用也正式产生。

有氧光合作用的出现要比无氧光合作用晚的多。大约28-30亿年前，这一历史性的突破发生在蓝藻的祖先中。26-27 亿年前，最早的确切蓝藻化石出现。它们从祖先的光合细菌中继承了它们的光合器官，并将它们保留下来。从此，生物开始大规模地利用阳光、水和二氧化碳作为原料来制造有机物质，将地球氧化，极大地促进了地球上的物质循环和能量转化。在随后的23亿年前，地球的氧含量开始上升；高效的有氧呼吸作用，为第一个线粒体内共生真核生物的进化点明了方向。

更久远的年代之后，某个真核细胞成功接纳了蓝藻，并由内共生产生了真核藻类。约15亿年前，植物的时代从此开始。从此，繁花似锦，郁郁葱葱。

当然，一切只是可能。