就现在来看,膀胱的功能——贮存尿液——对人以外的动物而言似乎并没有什么意义,然而不仅是哺乳动物,许多的陆生脊椎动物都长有膀胱,这说明膀胱很可能在四足动物登陆后不久就出现了,并且还被之后分化出的大部分类群一直保留到了今天,只在鸟类及水生种等少数类群中出于这样那样的原因才退化消失
从解剖学上看,膀胱毋庸置疑是一段膨大增厚的输尿管。膀胱在各个类群之间的组织学差异可以非常大:鱼类体内产生的大部分含氮废物经由鰓呼吸排出,但在淡水或汽水环境中,鰓排出尿素的效率降低,需要另外的途径辅助排泄,这便是催生泌尿系统的最初的选择压;而膀胱与下尿道在现存的淡水鱼类身上相当于肾小管的延伸,只有一层上皮细胞,可以直接参与电解质交换,帮助鱼类回收一部分物质
该功能后来被一部分两栖类发扬光大,而它们的膀胱已经有了一定的贮存尿液的能力。对于两栖类来说,膀胱的容量很大程度上与所属物种栖息地的湿度负相关。一个例子是生活在北美中西部干旱地区的大平原蟾蜍bufo cognatus,它的膀胱最多能容纳与它自己等重的液体,可以说是非常能憋了。
这种变化的原因很好理解:两栖动物对水的高需求让它们不得不最大限度地利用水分,因此尿液中的水自然要尽量回收,膀胱之于它们就类似于一个随身携带的水壶
到了哺乳动物这里,膀胱内侧被三层厚厚的上皮细胞覆盖,肾脏内的重吸收也使得尿液中的尿素浓度非常高,这时膀胱还要重吸收就是件得不偿失的事了。可膀胱非但没有消失,反而分配到了发达的肌肉:膀胱或者说憋尿除了上述的功能外,在生命中许多时刻还起到了一项生死攸关的功能:
一类纪录片中常见的捕食场景可以帮助读者理解这种效用:很多毒蛇的身体能力无法承担高烈度的搏斗,尤其作为武器的毒牙本身又异常脆弱,因此它们需要尽可能缩短战斗时间。为此,现生的有毒蛇类大致发展出了两种捕猎策略:
第一种以眼镜蛇科为代表,在注毒后暴力控制猎物直至毒素发作,这通常要求捕猎者在进化中加快毒素的发作速度,使猎物迅速失去反抗能力,以降低受伤的风险。有了这一需求,也就无怪乎太攀蛇和海蛇这两类毒性最烈的蛇都出自眼镜蛇科了
另一种是以蝰科为代表的闪击式,即在注毒后立即抽身远离猎物,静待其毒发身亡。但这一策略有一个缺陷,那就是在毒素尚未生效的时间里猎物是可以自由活动的,那等到被毒死时,它可能已经跑到猎食者视野外了。这时要如何追回跑出视线的猎物呢?
(勘误:之前配图的加蓬咝蝰其实也是咬住猎物不放而非闪击式,感谢评论指出)
进化已经给出了答案。采取闪击式捕猎法的蛇的毒液往往能使猎物出现尿失禁的症状,这样猎物逃走时边跑边尿,就会留下一道尿路痕迹,寻着这道痕迹,蛇就能提高追回猎物的概率[1]
这给了我们一个重要的启示:肾脏每时每刻都在过滤废物,也就是说动物每时每刻都在产生尿液,如果控制不住排尿,动物就会在身后留下一条不间断的气味痕迹,这就相当要命了;而如果有了膀胱,气味痕迹就会中断,气味线索就更难被追踪
为了定量研究这一作用,研究人员建立了一个二维网络上随机游走的模型,模拟单个捕猎者与猎物间的发现和追逐场景[2]。研究结果显示,在追猎阶段,膀胱导致的不连续尿迹将给猎物侧带来巨大的生存优势,模拟中只经历了大概一千年的世代,猎物的膀胱就基本具备了储存能力