为什么几乎所有的动物都是肚子上的毛色比背上浅？ 第1页

关于这个问题的答案，其实早在上上世纪就已经有人在思考了。因为确实有不少的动物，从天空上飞的鸟，陆地上跑的兽类，到水里游的鱼，几乎都有着这么一个规律——背部总是颜色深一些，而腹部总是颜色浅一点。

就像我们去画一个动物（或以动物为原型的卡通形象），想象中也总是会给肚子部分留白，似乎这是一个约定俗成的传统。但，这是为什么呢？

一般常规的解释，像是我们可以很容易理解的，不管是天上飞的、地上跑的、水里游的，大多数的它们都是背部朝上面对阳光，同时腹部朝下背对阳光。

因此背部色素的沉积，一方面可以较大增加阳光热量的吸收，更好地实现温度调节^[1]；另一方面也可以反射紫外线的辐射，实现紫外线防护^[2]。

但今天主要想跟大家介绍的是另外一种假说——反影伪装（Countershading）。

早在1896年，美国著名的肖像画家Abbott Handerson Thayer就提出了：

Animals are painted by nature, darkest on those parts that tend to be the most lighted by the sky's light, and vice versa.（动物都由大自然而上色，那些颜色最暗的地方往往都是被阳光照得最亮的地方，反之亦然。）

因此这种反阴影的伪装也被称为Thayer定律（Thayer's Law）。怎么理解「反阴影」呢？

如上图所示，对于一个全身均匀白色的圆柱体。正常情况下光线从上面投射下来，那自然会使物体的上方呈现出较亮的白色，而物体的下方出现较暗的阴影。物体出现了色差，呈现出了三维的立体效果，因此能够一眼被辨认出的概率很大。

但如果当这个圆柱体的着色反其道而行之，我们人为地往圆柱体的上部着色深一些。随后，当与光线作用两者结合起来，视觉效果上的颜色很明显地均一化和平面化了，如果再配合上单一的背景，就很难会被发现了。

这便是「反阴影伪装」最通俗的理解。

事实上，这种伪装对于捕食者或者被捕食的动物而言都至关重要：前者需要隐藏自己以悄悄接近猎物，后者需要把自己藏起来不被天敌找到。

但，真的这么有效吗？我们来看看实际效果。

图片中有三只行走在岩石堆中的高地山羊，此时的阳光照向地面，而山羊腹部的白色，或多或少地「中和」了原本应存在腹部的阴影，使得其颜色得以「均一化」，不太容易被发现。

当然，这是对于绝大多数只能从侧面观察的陆地动物而言的。但即使对于还存在从上方和下方被发现的鸟儿和鱼儿（包括会游泳或在海洋中生活的企鹅、海豚、鲸鱼等非鱼类生物）来说，效果也是类似的。

如果从下往上看↑，浅色的腹部与天空「更配」；而从上往下看↓，深色的背部与地面/海底「更搭」。

甚至在比较深的海中，因为缺乏光线，此时自身是什么颜色意义已经不大了，因此有些会生物发光的动物就会给自己「补光」，来增加自身亮度以匹配背景。

正如上图的Watasenia scintillans荧光乌贼，当捕食者从下方观测时，它自身背阳面的发光将有助于把自己的亮度调节到与上方水面相匹配，减少被捕食者发现的概率。

还有一点要说明的是，「背部深、腹部浅」的这个反影伪装定律并不是100%在所有动物中应用的，背、腹均色的动物其实也不少，像是我们熟悉的北极熊、大熊猫等等（但这也与它们生活的环境有关，环境单一的冰原、密密麻麻的竹林等）。

除此之外，甚至还存在一些动物是「反 反影伪装」的，也就是反过来，背部颜色更亮更浅，而腹部更暗，而这种「反 反影伪装」又分两种情况。

对于臭鼬和蜜獾而言，如下图，这种着色其实在自然光线的照射下自然对比度更大，但这就形成了一种显眼的「警告色」——不要惹我，我会释放臭味攻击。

而另一种情况而言，可能对于这种「反 反影伪装」动物，以腹部朝上才是常见姿态。比如说下图的Aglia tau毛虫，确实背部颜色更亮，也很容易被发现。

但事实上它更常见的姿态是下图这样的，整个儿是倒过来的^[3]。因此虽然看起来是「反 反影伪装」，但本质上还是「反影伪装」。

最后，还有一点是，「反影伪装」其实不仅出现在现存的生物中，哪怕是上亿年前已灭绝的恐龙，它们同样也存在着这种「背暗腹浅」的颜色纹路^[4]。

这是出土在我国辽宁热河地区的中华龙鸟（Sinosauropteryx）化石，通过对化石上残存的原始色素进行分析，可以重构出恐龙可能存在的原始颜色，并且可以发现，它们也是具有很明显的反影伪装。

当然我们知道，动物的反影伪装与它所生存的周围环境是有很大关联的，因此，对恐龙色彩的研究，也可以帮助我们更好地还原当时的地球环境。

感兴趣的同学还可以看看下面的视频^[4]。

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参考

1. ^ Walsberg G E. Coat color and solar heat gain in animals[J]. BioScience, 1983, 33(2): 88-91.
2. ^ Braude S, Ciszek D, Berg N E, et al. The ontogeny and distribution of countershading in colonies of the naked mole-rat (Heterocephalus glaber)[J]. Journal of Zoology, 2001, 253(3): 351-357.
3. ^Penacchio O, Cuthill I C, Lovell P G, et al. Orientation to the sun by animals and its interaction with crypsis[J]. Functional ecology, 2015, 29(9): 1165-1177. https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2435.12481#fec12481-bib-0016
4. ^^abSmithwick F M, Nicholls R, Cuthill I C, et al. Countershading and stripes in the theropod dinosaur sinosauropteryx reveal heterogeneous habitats in the early cretaceous Jehol Biota[J]. Current Biology, 2017, 27(21): 3337-3343. e2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217311971