重写了回答,借此题梳理一下分子人类学和古人类遗传学迄今为止的研究成果。
自分子人类学在20世纪90年代兴起,至2010-2012年开始Y染色体全序、全基因组高通量、古DNA提取技术迅猛发展、成本显著降低之间的时间,基于遗传学的人类学研究,也就是经典的分子人类学范式,主要依托的是线粒体和Y染色体上当时所能找到的小部分单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism, SNP)。顾名思义,单核苷酸多态性指的是对于一条特定的DNA区间,对于人群中不同的人来说,只在其中一个核苷酸/位点上会有碱基种类的差异(“多态”),而在这个位点之前或之后一定范围内的序列都是相同的。比如说,如果我们发现人群中在某一个特定的位点上,有99%的人的碱基是A,而剩余1%的人的碱基是G,那么这样的位点显然不是偶然测序差错导致的,而是真实存在于人群当中的,这样的位点差异就是单核苷酸多态性。
Y染色体(更准确地说,其中不和X染色体发生交换的非交换区)和线粒体每一代仅分别从其父亲与其母亲继承而来,而不像常染色体那样会发生交叉互换。如果将个体的代际遗传物质流向用数据结构表示的话,Y染色体和线粒体的每一个节点当且仅当有一个父母节点,因而不会形成环路,所以其结构是树(例如,传统按照父系绘制的家谱必然是树状的)。反之,常染色体的每一个节点有两个父母节点,所以会形成具有环路的网络。
所以,当有了以上这样突变/没突变的位点信息之后,我们就可以用生成进化树的基本算法绘制出Y染色体和线粒体的进化树。同时,由于单核苷酸多态性突变概率极低,发生回复突变的概率就更低了,所以一般可以认为具有同一个SNP突变的各个个体都是最早发生了这一突变事件的个体的父系(对于Y染色体而言)或母系(对于线粒体而言)后裔,而携带特定某个SNP的一群个体也就被称为单倍群(“单倍”指的是Y染色体和线粒体只有一份拷贝,相对于常染色体的“二倍”,X染色体在男女比例1:1情况下的“一倍半”而言)。
但是,由于早期技术和成本的限制,相对于线粒体的全序(16183左右个碱基对)较好获得而言,很难完成整条Y染色体(约一百万个有效碱基对)的测序,并且当时的采用人数也较少,因而被发现的SNP突变在人群当中往往是具有足够比例的。这样造成的结果是,这些SNP虽然可以用来构造一棵定序的进化树(哪个突变先发生,哪个突变后发生是没有疑问的),但是,“SNP在人群中具有足够比例”这件事情并不是随机的,因而造成的结果是这些位点的取样是有偏的,无法通过构造定量的进化树的方法反推出单倍群分化的年代,即同一个单倍群下各个个体最近共祖的年代。一种较为经济的方式是采用测量十几个短串联重复(Short Tandem Repeat)的方法,可以无偏地算出分化时间,但这一方法的一个问题是算出的年代置信区间太大,最小值与最大值常常有十倍左右的差距。关于美洲原住民的线粒体单倍群以A、B、C、D为主,与东亚更为接近,同时Y染色体单倍群以Q的数个下游与C3下游(今C2,更精确地说是C2b1a1a1-P39)为主的结论就是在这一时期得到的。
由于Y染色体是人类基因组中长度最长的保持不交换的片段,所以近几年基于Y染色体全序的分化时间分析可以将置信区间锁定在非常窄的范围内,这是以往所难以想象的。通过全序算得的时间显示,美洲原住民的主要Y单倍群支系与其在欧亚大陆上的兄弟支系的分化年代基本都在1.5万年前后,这与通过白令海峡迁往美洲的时间基本吻合。可参见:
通过对出土古DNA与现代人全基因组SNP的分析,目前一般认为,美洲原住民全基因组三分之二的祖源更接近现代东亚人,而三分之一接近现代西部欧亚人群,尤其是北欧人。示意图如下所示:
对此结果更近一步的解释是:非洲外现代人的共同祖先群体在首先尼安德特人发生混合后(猜测发生混合的地点是近东),逐渐分化为东、西两部分群体,东部群体进一步分化为现代东亚人的奠基群体和现代澳大利亚、新几内亚人的奠基群体,西部群体分化为古北西伯利亚群体(Ancient North Siberians)和早期欧洲狩猎采集群体(European Hunter-Gatherer)。古北西伯利亚群体之后一部分西迁与早期欧洲狩猎采集群体混合,一部分留在西伯利亚,与北迁的东亚奠基群体发生混合,形成古古西伯利亚群体(Ancient Paleosiberians)。古古西伯利亚群体中东亚与古北西伯利亚成分比例大致为2:1,古古西伯利亚群体一部分向东越过白令海峡,形成今天美洲原住民占绝对主导地位的祖源,另一部分与大批的来自东亚群体的移民再次发生混合,形成新西伯利亚群体(Neosiberians),是现代西伯利亚原住民的主要奠基群体。古北西伯利亚群体的存在由约2.5万年前的、出土与俄罗斯马里塔(Мальта)的12岁男孩遗骸所具有的DNA所证实。
另外,除了以上欧亚大陆各群体之外,还存在旁系欧亚群体(Basal Eurasians),该群体与以上所有群体共同祖先的分化年代甚至早于与尼安德特人混合的年代,因而被称为“旁系/基部”,同时因此该群体并不携带尼安德特人祖源。但同时,旁系欧亚群体与其他欧亚群体享有与非洲所有群体相比年代更近的共祖。旁系欧亚群体组成了一万年以前近东几个分离很远的子群体的主体祖源,这一祖源成分随着近东狩猎采集者转变为农民并发生大规模混合后(在农业发展及伴随的近东人群混合发生之前,近东、欧洲不同人群间的遗传距离都与现代西欧人与东亚人的遗传距离大致相当),在一万年左右向欧洲进行大规模移民与农业传播中扩展开来。这一次大规模移民,再加上具有显著古北西伯利亚成分的、使用原始印欧语的干草原群体(The Steppe)从中亚与东欧向西(至西欧)、向南(至印度)的大规模扩展,基本塑造了现代的欧洲人群。
同时,传统体质人类学上典型的所谓“高加索”特征,例如金发、蓝眼、浅肤色,其实也是由于以上混合所带来的结果,而非“纯粹”特征。对古DNA的分析显示,一万年前的近东农民的体质特征是黑发、褐眼、浅肤色,生活在西欧的欧洲狩猎采集者是黑发、蓝眼、深肤色,而金发则是由古北西伯利亚人群西迁才引进欧洲的体质特征。反过来,单纯凭借现代美洲原住民和东亚人的黑发、褐眼并不能够说明两个群体享有更近的共祖,通过以上全基因组、古DNA的分析才能得到相对全面的结论。
参见:
提名1919席卷美国的猩红之夏。
图示是一名被处以私刑的黑人,他的尸体正在歧视的火焰中毕剥作响。
迫害黑人似乎并不那么残暴,但是这是发生在黑人解放后将近六十年之后的全国性迫害热潮。其残暴不仅仅在于对黑人的残暴迫害,更是对民主,对法治,对平等,甚至对人理的残忍暴凌。所谓的政治精英与民主卫士,正是迫害的最大推手。
不知道美国有什么脸面去说民主与平等。
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哦,还有美国人在瘟疫时期的鬼才操作
外加一个加拿大的
那些评论烦死了!之前因为评论还被知乎制裁了,现在评论区封闭!
谢邀,
基本上所有高复杂性的问题,比如说天气预报、地球洋流、股票预测、大型生态系统演化、癌症、狂犬病等等。
具体一点的,湍流、堆积固体颗粒的流动计算。