时间是什么，其它生物怎么感知时间? 第1页

时间是什么

爱因斯坦说，时间是时钟测量的东西/Time is what a clock measures。时钟可以是任何正在经历不可逆变化的事物，是一种热力学装置。

• 绝对准确地计测时间，需要无限的能量，并产生无限的熵^[1]。
• 在量子力学中，时间是量子力学方程中一个平滑变化的参数，用于衡量可观测物体的演化。基本粒子上没有可以通过测量读取的“精确的、固有的时间戳”。
• 在爱因斯坦的广义相对论中，时间是时空的第四个维度。
• 试图协调上述二者的理论，例如宇宙学全息原理，试图将四维时空结构解释为由量子信息构成的全息图，时间类似空间。

有些学者认为时间并不存在，或至少不像我们以为的那样“有方向性、平滑、不可逆”。

脑如何感知时间

对记忆中的事件进行时间排序是大脑的重要活动之一。人神经系统在记忆形成的过程中会留下时间印记，允许以正确的顺序回忆事件或经历。“处理感官收集的信息和经验，建立关于未来的预测，以提高生存能力”可能是复杂神经系统的基本功能。

实验证明，大鼠在被完全移除大脑皮层后仍然表现出“可以估计约 40 秒的时间间隔”^[2]。这表明“估计时间”所要求的神经系统复杂度并不很高。

人对时间的感觉受脑部（尤其是右侧顶叶与壳核）的神经活动影响，这些活动关系到感官输入的信号、学习和记忆，表现出多巴胺水平的变动。大脑测量短时间刻度的机制则依靠负责记忆和空间定位的海马体和内嗅皮层^[3]，例如海马体的时间细胞的链式信号^[4]反映了事件的时间顺序。

相位进动

多年来，神经元放电的速率被视为衡量神经活动的标准^[5]，但准确的时间也很重要。过去十几年间积累的证据表明，啮齿类海马体中的“时间细胞”在编码时间信息。相位进动（phase precession）是进行情景记忆和空间导航的关键机制^[6]。2015 年，约翰霍普金斯大学研究人员发现学习陌生移动路线的老鼠存在相位进动^[7]。2019 年，研究人员在理论上阐述了海马时间细胞如何将时间与地点、事物相关联，来帮助大脑记住“记忆事件”中事物和地点的顺序^[8]。

哥伦比亚大学的 Joshua Jacobs 等研究人员通过神经元放电时间监测人脑中的位置细胞^[9]，发现人脑和老鼠的脑类似地在记忆形成的过程中留下时间印记：

• 利用从 13 名植入颅内微电极来绘制癫痫发作时的电信号的癫痫患者身上收集的数据，发现患者四处走动时监测范围内 12% 的神经元表现出相位进动。
• 利用从 27 名执行情景记忆任务的癫痫患者身上获得的颅内微电极记录，识别了人类的时间细胞及其活动规律，建立了关于它们如何在人脑中产生“形成情景记忆所需的时间信息”的理论^[10]。

在 2021 年 8 月 10 日发表的一篇论文中，法国和荷兰的认知科学家发现处理序列图像也涉及相位进动^[11]。

多巴胺

在神经递质与激素方面，过去数十年的研究表明，多巴胺在哺乳类感知时间的过程中起很大作用：

有些研究指出，多巴胺水平上升让动物觉得时间很慢；另外的研究指出，多巴胺水平上升压缩了对时间的感受，使动物感觉时间过得更快。还有研究发现这两种影响都存在，不同的刺激导致不同的效果。

长期以来，一些学者认为，人通过奖赏和惩罚进行学习，奖赏和惩罚背后的神经活动机制涉及人对时间的感知。2020 年 10 月发表的一项研究支持这种观点。

学习是在行为与结果之间建立关联的过程，需要大脑将事件按照时间顺序排列并大致估量每一步的时间。多巴胺参与奖赏机制和强化学习，在人意外得到奖赏（即出现预测误差）时，多巴胺水平升高，促使人保持此前带来奖赏的行为。实验发现，预测误差越大，人对时间的感知失真程度越大：

• 让受试者看两个数字依次在屏幕上闪烁，大部分情况下先出现一个零，一段时间后再出现一个零；偶尔会先出现一个零、再随机出现一个正整数或负整数。如果第二个数为正，受试者会得到奖金，如果为负，奖金就会被扣除。实验中，第二个数字显示的时长会不断变化，让受试者报告他们觉得第一个数字和第二个数字谁的持续时间更长。
• 实验结果显示，意外地得到奖金的时候，受试者觉得第二个数字持续得比实际上更久，这是通过加快时间感来将短期记忆里储存的该数字的持续时间放大的；意外地被扣除奖金时，受试者觉得第二个数字持续得比实际上更短，这是通过减慢时间感来将该数字的持续时间相对压缩。奖金额度越大，受试者对时间的感知失真越大。这和人们对注意力的体感一致：在你获得比预期更多的乐趣时，你觉得时光飞逝，但可以留下深刻的记忆；在你觉得无聊的时候，你觉得时间过得很慢，但事后没记住什么有意义的东西。

过去的实验显示，右侧顶叶一块区域的活动明显关系到人的主观时间体验。本项研究则考察了负责运动和记忆的脑区——壳核。

右侧顶叶与壳核有功能和解剖上的联系，所以人对时间的综合感知可能来自二者的互动。

这项研究发表在《自然-神经科学》^[12]。

变动

预测误差并不是唯一因素。2020 年 9 月发表在《神经科学杂志》上的一项研究发现，反复受到时间间隔很短的刺激的受试者趋向于高估中等间隔的持续时间。似乎是对短暂刺激敏感的神经元在反复激活下变得疲惫、不易激活，使得对较持久刺激敏感的神经元接管了对后续刺激的感知。类似地，在反复受到时间间隔较长的刺激后，受试者会低估中等间隔的持续时间。

个体差异对时间感的影响是存在的。生活高度规律化或经常注意时间并将景物变化和时间联系起来的人会更容易估计时间。

不过，在看不到太阳的地下室里，人通常仍会保持 24.25~25 小时的清醒-睡眠节律，昼夜节律并不特别依赖估计时间的机制。

非人动物的时间感

机制仍是上面介绍的细胞活动规律。老鼠·蜂鸟·鸽子等脊椎动物和蜜蜂等无脊椎动物看起来都能以与人相似的方式估计时间的间隔和持续时间，并对其进行比较^[13]。

• 在对黑猩猩是否偏爱熟食的研究中^[14]，实验证明黑猩猩对同种食材更爱吃做熟的版本，且能理解烹饪对食物的改变作用，能理解研究人员提供的烹饪工具的效能。它们愿意消耗时间来等待生食材被烹饪，愿意主动放下拿在手里的生食材以烹饪它们，能在预期生食材会在日后被烹饪的情况下搬运并储存生食材，而在没有烹饪工具时会吃掉生食材。这是典型的“时间感与预测未来”。

动物的神经系统处理感觉信息的速度各不相同。研究人员向 34 种脊椎动物（包括鱼、蜥蜴、鸟、哺乳类）展示快速闪烁的光。在光的闪烁速度足够快的时候，动物会将其视为稳定的、不闪烁的光——人在日光灯、电视屏幕等闪烁光源面前就是如此。通过电极测量动物的大脑活动来测定动物将闪烁的光视为恒定的最低频率（闪光临界融合频率，对人来说约 60 赫兹），发现体型小、代谢率高的动物处理视觉信息的速度更快^[15]。

此类研究显示，狗处理视觉信息的速度至少是人的 1.25 倍，苍蝇是人的 4 倍。

这可能允许小动物更好地躲避来自捕食者的攻击、使用不易被大型捕食者解码的短暂闪光进行沟通。但也有例外，虎甲等一部分昆虫的奔跑速度可以超过神经系统的处理能力，使它们经常停下来等待脑子跟上。

• 在同种动物中，信息处理速度存在个体差异。对人来说，随着年龄的增长，时间流逝的速度体感变快了。优秀运动员处理视觉信息的速度可以超过普通人。
• 昆虫较小的神经系统要以这样的高速处理信息也是有代价的，其复眼是依次“扫描”图像后去定位对象。

参考

1. ^ https://www.quantamagazine.org/the-new-science-of-clocks-prompts-questions-about-the-nature-of-time-20210831/
2. ^ Jaldow, E.J., Oakley, D.A. and Davey, G.C.L. (1989), Performance of Decorticated Rats on Fixed Interval and Fixed Time Schedules. European Journal of Neuroscience, 1: 461-470. https://doi.org/10.1111/j.1460-9568.1989.tb00352.x
3. ^ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26539893/#
4. ^ https://medicalxpress.com/news/2017-06-brain-hippocampus-memories-events.html#jCp
5. ^ 几十年来，神经科学家关于大脑如何学习的理论主要是由加拿大心理学家唐纳德·赫布于 1949 年引入的规则指导的，该规则通常被解释为“一起发射的神经元，连接在一起”。也就是说，相邻神经元的活动越相关，它们之间的突触连接就越强。这个原则经过一些修改，成功地解释了某些有限类型的学习和视觉分类任务。 但对于必须从错误中学习的大型神经元网络，它的效果要差得多。网络深处的神经元没有直接有针对性的方式来了解发现的错误、更新自己并减少错误。
6. ^ 海马体中对特定的空间环境产生特定反应的锥体神经元称为位置细胞，位置细胞的放电时间与海马的节律性 theta 波（8 Hz左右）振荡相协调。
7. ^ Dissociation between the Experience-Dependent Development of Hippocampal Theta Sequences and Single-Trial Phase Precession Ting Feng, Delia Silva, David J. Foster Journal of Neuroscience 25 March 2015, 35 (12) 4890-4902; DOI: 10.1523/JNEUROSCI.2614-14.2015
8. ^ https://doi.org/10.1016/j.celrep.2019.07.042
9. ^ Phase precession in the human hippocampus and entorhinal cortex Salman E. Qasim Itzhak Fried Joshua Jacobs May 11, 2021DOI:https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.04.017
10. ^ Time cells in the human hippocampus and entorhinal cortex support episodic memory Gray Umbach, Pranish Kantak, Joshua Jacobs, Michael Kahana, Brad E. Pfeiffer, Michael Sperling, Bradley Lega Proceedings of the National Academy of Sciences Nov 2020, 117 (45) 28463-28474; DOI: 10.1073/pnas.2013250117
11. ^ Reddy, L., Self, M.W., Zoefel, B. et al. Theta-phase dependent neuronal coding during sequence learning in human single neurons. Nat Commun 12, 4839 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-25150-0
12. ^ Toren, I., Aberg, K.C. & Paz, R. Prediction errors bidirectionally bias time perception. Nat Neurosci 23, 1198–1202 (2020). https://doi.org/10.1038/s41593-020-0698-3
13. ^ Ken Cheng, Jonathon D. Crystal, 1.12 - Learning to Time Intervals☆, Editor(s): John H. Byrne, Learning and Memory: A Comprehensive Reference (Second Edition), Academic Press, 2017, Pages 203-225, ISBN 9780128052914, https://doi.org/10.1016/B978-0-12-809324-5.21013-4.
14. ^ https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0229#sec-8
15. ^ Kevin Healy, Luke McNally, Graeme D. Ruxton, Natalie Cooper, Andrew L. Jackson, Metabolic rate and body size are linked with perception of temporal information, Animal Behaviour, Volume 86, Issue 4, 2013, Pages 685-696, ISSN 0003-3472, https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.06.018.

我认为世间是空间不可逆的状态变化。

就目前观察来说，时间跟光和场一定有关系，如果能破解光速或场速恒定的秘密，大概就能抓住时间了吧。

生物感知时间，私以为是自身生理化学反应标记的一种结果，类似于有形的人的结绳记事，漫长进化中，生物基因的表达也有了某种节律，这种节律与外部环境的变化创建相对的关联，就构成了“时间”的概念。