恐鸟、恐鹤、泰坦鸟、冠恐鸟、象鸟、隆鸟、骇鸟、恐怖鸟，它们之间是什么关系？ 第1页

新生代以来那些不会飞的大鸟之间的关系是怎样的？

首先，现生鸟类分为两大类：古颚类（Palaeognathae）和今颚类/新颚类（Neognathae），现生古颚类包括鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵、几维鸟、美洲鸵鸟、䳍等鸟类，今颚类则是除了古颚类以外的其他鸟类，占了现代鸟类的绝大部分。

恐鸟和象鸟（隆鸟）属于古颚类，泰坦鸟、恐鹤和冠恐鸟属于新颚类。

属于古颚类的象鸟（隆鸟）和恐鸟：

象鸟（Elephant bird）=隆鸟（隆鸟目，隆鸟科）隆鸟目只有隆鸟科1个科，3个属，4个种，当你说象鸟（Elephant bird）的时候，一般是指隆鸟科（Aepyornithidae）鸟类。象鸟生活在马达加斯加，大约在公元1000-1200年的时候灭绝，但实际上大约在古新世象鸟的祖先就已经与几维鸟的祖先分开了，象鸟的祖先可能在当时具有飞行能力，飞到当时的马达加斯加单独演化。马达加斯加从白垩纪末到晚更新世陆相化石极少，尚未发现象鸟化石。

恐鸟（Moa）恐鸟目（Dinornithiformes）恐鸟目下面3个科，6个属9个种，当你说恐鸟（Moa）的时候，一般是指恐鸟目（Dinornithiformes）鸟类。恐鸟生活在新西兰的南岛和北岛，大约在公元1400年左右恐鸟灭绝了，最早的恐鸟化石约为距今约1700万年。

象鸟和恐鸟的关系可以看看下面这张图：

和鸵鸟相比，象鸟和恐鸟之间的亲缘关系更近，但是再细分，象鸟和几维鸟的关系更近，其次是鹤鸵与鸸鹋，恐鸟则是和䳍科（Tinamidae）鸟类亲缘关系更近。

属于今颚类的冠恐鸟、恐鹤和泰坦鸟：

现生新颚类鸟类分为鸡雁类（Galloanserae）和新鸟类（Neoaves）。冠恐鸟属于鸡雁类，而恐鹤和泰坦鸟属于新鸟类中的叫鹤目（Gruiformes）。

冠恐鸟（Gastornis）（冠恐鸟形目，冠恐鸟科，冠恐鸟属）一般说冠恐鸟，是指冠恐鸟属（Gastornis）的鸟类，冠恐鸟属下面有6个物种。冠恐鸟大概生活在6000-4500万年前，它们的化石出现在美国西部，欧洲中西部以及中国中部。

冠恐鸟形目下面还有驰鸟科（Dromornithidae），也是比较有名的一类巨型鸟类，它们主要分布在澳大利亚。

目前可以确定的是，冠恐鸟形目（Gastornithiformes）属于鸡雁类，但是是和雁形目（Anseriformes）（鸭子、鹅、大雁等鸟类）关系更近还是和鸡形目（Galliformes）（鸡、火鸡、鹌鹑、孔雀、雉等鸟类）关系更近呢？目前的研究结果都倾向于冠恐鸟形目和雁形目亲缘关系更近，冠恐鸟形目可能和雁形目同属于一个更大的分类类群雁形类（Anserimorphae）。

恐鹤 （叫鹤目，恐鹤科（骇鸟科），恐鹤亚科，恐鹤属）一般恐鹤都单独指恐鹤属（Phorusrhacos）的鸟类，恐鹤属只有一个物种，Phorusrhacos longissimus. 恐鹤生活在2000-1300万年前的阿根廷，时间上是中新世。

泰坦鸟（叫鹤目，恐鹤科（骇鸟科），恐鹤亚科，泰坦鸟属），一般泰坦鸟都是指泰坦鸟属（Titanis）的鸟类，泰坦鸟属只有一个种Titanis walleri. 泰坦鸟生活在约500-200万年前的北美洲，差不多是上新世-更新世早期这段时间，这时地球上已经存在人类了。

一般骇鸟（terror birds）是指恐鹤科（Phorusrhacidae）的鸟类（Phorusrhacids），也就是说恐鹤和泰坦鸟属于骇鸟，根据英文翻译，骇鸟应该等于恐怖鸟。

至于窃鹤这个词，有人认为窃鹤=恐鹤，但实际上泰坦鸟还有泰坦窃鹤这个叫法，而且还有一种骇鸟叫卡林肯窃鹤/凯勒肯窃鹤（Kelenken），所以窃鹤到底是指哪些鸟类？这个也没有绝对的科学的说法。

恐鹤科内部详细的系统发育图：

泰坦鸟和恐鹤生存的时间和地点相差很大，前者生活在北美洲，是目前唯一在北美洲发现的骇鸟，后者生活在南美洲，实际上除了泰坦鸟外所有的骇鸟化石都发现于南美洲，泰坦鸟的祖先应该是南北美洲通过巴拿马地峡连通后从南美洲迁徙到北美洲的。

恐鹤科属于叫鹤目，现生的叫鹤目鸟类仅存2属2种，分别为红腿叫鹤以及黑腿叫鹤，都属于叫鹤科。

关于骇鸟的详细介绍可以看这篇专栏文章：

最后用这张图总结一下这些鸟类之间的亲缘关系：

总结一下除了亲缘关系外这些鸟类的其他区别：

食性上，属于骇鸟的恐鹤和泰坦鸟都是肉食性的，以其他动物为食。恐鸟和象鸟都是植食性的，以动物为食。冠恐鸟过去人们认为它们可能会去捕食动物，但是近期的研究表明，它们基本上也是植食的^[1]。

生存时间上，冠恐鸟生活在古新世末期到始新世早期，最为古老，大约6000万-4500万年前。恐鹤生活在中新世，大约2000-1300万年前，泰坦鸟生活在上新世-更新世早期，大约500-180万年前，象鸟和恐鸟都是在距今1000年之内灭绝的，最早的恐鸟化石距今约为1700万年前。

地理分布上，冠恐鸟化石发现于美国西部、欧洲西部以及中国中部，分布十分广泛。恐鹤化石发现与南美洲的阿根廷。泰坦鸟化石发现于美国的佛罗里达州和得克萨斯州。象鸟生活在马达加斯加。恐鸟生活在新西兰的南岛和北岛。

体型上：冠恐鸟中最大的物种高约2米。泰坦鸟高2.5米，重150千克。恐鹤高2.4米重130千克。恐鸟最高可高达3.6米，重230千克。象鸟最高大约有3米，但是最重的象鸟Vorombe titan的体重可能会达到730千克，根据它的股骨碎片推算它甚至可以达到860千克^[2]，一般的象鸟重量也在500-700千克。象鸟是地球上存在过的最重的鸟类。

与人类的关系：恐鸟和象鸟的灭绝可能和人类相关，是最近几百年之内灭绝的。与冠恐鸟同属于冠恐鸟形目的驰鸟科，在人类到达澳大利亚的时候仍然存在，比如牛顿巨鸟（Genyornis newtoni），它们的灭绝可能和人类的活动也存在密切的关系。

最后，这些鸟类的相同之处是，就是它们都很大，都不会飞，而且都已经灭绝了。

参考

1. ^Isotopic and anatomical evidence of an herbivorous diet in the Early Tertiary giant bird Gastornis. Implications for the structure of Paleocene terrestrial ecosystems https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00114-014-1158-2
2. ^Unexpected diversity within the extinct elephant birds (Aves: Aepyornithidae) and a new identity for the world's largest bird https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.181295