植物在进化史上是如何登陆的？ 第1页

今天刚刚写到植物登陆，强答一下。

【多图预警】

【地球演义】第九十一回 孢子

　　很多朋友问到为什么生命大爆发以来关于植物的章回这么少。主要是因为和动物界的军备竞赛相比，寒武纪到奥陶纪早期的各种藻类变化不大，少有突破性的演化。另外，由于藻类本身的脆弱和动物，真菌的破坏，保留下来的化石很少。研究较多的主要是能够形成硬质结构的钙藻（参见第六十九回 腻缝儿）。

　　但是，在奥陶纪中期，植物先驱们完成了一项革命性的创举：登上陆地。生命第一次拓展到水体以外，一个全新的陆地生态系统开始建立。

植物演化谱系图。陆生植物都是绿藻的后裔，包括苔藓，蕨类和种子植物。包括图片来源见水印。

　　关于最早的植物是如何离开海洋的化石资料极其稀少。普遍推测，大陆上的淡水水体充当了过渡的桥梁。在奥陶纪，藻类植物（主要是绿藻）开始进入空旷的淡水河流和湖泊。随后，节肢动物，环节动物和软体动物，甚至也可能有一些甲胄鱼类演化出淡水生的种类。淡水生态系统的建立，使生命进入内陆成为可能。

现存藻类中，轮藻门（也有人把它们归入绿藻门轮藻纲）被认为与陆生植物亲缘关系最近。轮藻不但有类似高等植物根茎叶的分化，而且它的有性生殖器官：藏精器和（A）藏卵器（O）结构十分复杂。这也很容易让人联想到苔藓植物的精子囊和颈卵器。图片来源自网络。

浅水中生长的大片轮藻，形成了水下苔原。旱季到来，水塘干涸，这些轮藻很可能在潮湿的泥土上苦苦求生。也许就是这样的环境催生出陆生植物。图片来源自网络。

　　早期的淡水藻类面临着一个新的情况：许多内陆水系是季节性的。每当旱季来临，水位降低，生长在浅水区的藻类就会失去水体的依托，暴露在空气环境中。绝大多数藻类会死于失水和窒息，但一些顽强的幸运者出现了新的变异，以应对危机：它们在潮湿的泥土上平铺身体，吸收水分。植物表面开始覆盖防水层，减少水分的流失。对这些藻类来说，坚持到下一场大雨的来临就是胜利。

地钱的叶状体，匍匐在潮湿的地表，它的祖先很可能就是最早成功登陆的生命。图片来源自网络。

　　凭借着这些耐旱的能力，藻类在湖沼和湿地大量生长。新的变异不断累积，对水的依赖也逐渐降低。最终形成了最早的苔藓——地钱类。它们已经不需要浸泡在水中，可以直接从大气中吸收二氧化碳，完成光合作用。所需要的水分和无机盐取自身下的泥土。最早的陆生植物就此诞生。不过，它们保水能力差，而且繁殖仍然需要水的协助，所以必须生长在水体附近的潮湿地表。在相当长的时间里，干燥的内陆地区依然绝少有生命涉足。

苔藓植物，蕨类植物和种子植物都有复杂的世代交替现象，孢子体（Diploid）和配子体（Haploid）世代交替出现。地钱的配子体特别发达，精子囊中产生的精子需要在水中才能游到颈卵器中完成受精。受精卵发育成的孢子体（Sporophyte）寄生在配子体上，成熟后开裂，释放出孢子，开始下一轮生命循环。图片来源见水印。

　　苔藓植物的孢子表面包覆着致密的防水结构，可以在干燥环境下长时间休眠，遇到合适的环境才开始萌发生长。这类孢子的微体化石被称为隐孢子（Cryptospore）。在奥陶纪中期，隐孢子大量出现，表明早期陆生植物开始了多样化进程。

奥陶纪隐孢子微化石。千姿百态的孢子形态表明当时的陆生植物种类已经很多了。图片来源自[1]。

和隐孢子化石相比，早期陆生植物体的化石资料很少，上图是奥陶纪疑似苔藓植物化石（B，D）和现代苔藓植物组织照片（A，C）对比。图片来源自[2]。

　　陆地植物的出现，为其他生命涉足陆地提供了栖身之所和食物来源。到了奥陶纪晚期，一些节肢动物就尾随其后，开始在苔藓丛下的泥土中掘穴生活，以苔藓植株和孢子为食，它们搭建起了最早的陆地生态系统[3]。

最早的陆生节肢动物的洞穴化石和复原图。这类痕迹化石被称为Scoyenia beerboweri，它们很可能是类似蜈蚣或者马陆的小型动物。图片来源自[3]。

最早的陆地生态系统复原图。苔藓植物和类似马陆的节肢动物构成了一个完整的生态循环。图片来源自[3]。

作为最早登上陆地的生物，苔藓植物曾经是生命演化史上的巨人。但在今天，它们却是陆生植物中最矮小脆弱的一类。演化的洪流浩浩汤汤，泥沙俱下，从生命诞生的那一刻起，就从来不曾停留过。图片来源见水印。

地球名片

生物分类：植物界－地钱门

存在时间：奥陶纪中期 至 现代

现存种类：约8000种

化石种类：不明

生活环境：潮湿陆地

代表特征：低矮，无维管，扁平叶状体，假根，世代交替，配子体发达

代表种类：地钱

参考文献：

[1] Charles H.Wellman, Philippe Steemans, Merrell A. Miller, Spore assemblages from Upper Ordovician and lowermost Silurian sediments recovered from the Qusaiba-1 shallow core hole, Qasim region, central Saudi Arabia. Review of Palaeobotany and Palynology 212 (2015) 111–126

[2] Christopher Cardona-Correa, Michael J. Piotrowski, Jennifer J. Knack, et el., PEAT MOSS–LIKE VEGETATIVE REMAINS FROM ORDOVICIAN CARBONATES. Int. J. Plant Sci. (2016), 177(6):523–538, DOI: 10.1086/686242

[3] GREGORY J. RETALLACK, SCOYENIA BURROWS FROM ORDOVICIAN PALAEOSOLS OF THE JUNIATA FORMATION IN PENNSYLVANIA. Palaeontology, Vol. 44, Part 2, 2001, pp. 209-235

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如果我们回到寒武纪到奥陶纪早期的地球，将会发现除了河流和海洋周边，陆地上一片荒凉，那场面可能与火星地表很类似，只不过这个“火星”地表有大量的水。

但到了大约4.76亿年前，出现了一件大事——植物开始登上陆地了。

1.植物是怎么登陆的？

最早的类似于植物的生物就是一些单细胞的藻类（比如我们之前提到过的蓝细菌），这些藻类拥有光合作用的能力，并利用它们光合作用的能力在数十亿年的时间中缓慢地改变地球，最终让地球成为了一个富含氧气的星球。

这些藻类在漫长的演化过程中从单细胞逐渐演化成了多细胞生物，其中的一种——绿藻与植物的关系最为接近：它们具有叶绿素和纤维素成分的细胞壁，并且能够通过光合作用合成淀粉等有机物。

有一种属于绿藻门的植物轮藻，还具有类似植物的“茎”和“叶”，这些特征让它们与植物非常接近。科学家们推测，现生植物可能都是绿藻演化出来的。

植物是怎么登上陆地的呢？可能是被海水冲上海岸的，这些被冲上海岸的藻类与同样到达陆地的真菌类一起会结合形成地衣，绿藻通过光合作用产生营养物质，而真菌则提供水和矿物质，同时提供保护并防止水分过渡蒸发，这两种生物共生的结果就是地衣可以在严峻的环境中生长，让这两种生物在贫瘠的史前地球陆地上艰难地生活下去。

地衣是一种能够适应极度干旱条件的生物，在植物登陆之前的地球，这些早期登陆的物种开始对陆地进行改造，将地表的岩石破碎，这些物种死亡以后遗留下类的有机质也开始让地表肥沃起来。大约在4.76亿年前，苔藓植物就开始出现在陆地上了，科学家们现在发现了属于这一时代的植物孢子化石和植物碎片化石[13]。

2.为什么说植物登陆很重要？

植物的出现，迅速地改变了地球陆地的环境，同时为动物的登陆创造了条件。

首先，植物的根系迅速破坏地表的岩石，这些岩石被破碎后产生了更大的表面积与大气和水进行化学反应，再一次大量消耗了空气中的二氧化碳（化学式请参见事件五），地球上的二氧化碳含量再一次开始下降；

其次，植物死亡以后它们的遗体又覆盖在这些被风化的岩石碎片上面，有机物与无机物的混合形成了肥沃的土壤，这些肥沃的土壤给其他微生物和新的植物提供了养分，这是一种正循环，植物→土壤→更多的植物→更多的土壤······在这种正循环下，植物迅速向全球的海滨蔓延扩散，就这样，地球的陆地上最初形成一圈海滨的绿带，澳大利亚的地图可能会给大家一些想象的启示。

当植物适应了淡水环境后，迅速沿着河流蔓延，绿色此时延伸到了内陆地带，但是只是沿着河流的一个条带；随后，植物们适应了陆地的纯干旱繁殖环境，于是最终占领了整个地球，让地球一片绿。

不知道大家有没有玩星际争霸的，星际争霸里面有一个虫族，必须要在被菌毯覆盖的土地上才能建造建筑，产生虫族士兵，地球上的这第一批植物就好像菌毯一样，它们迅速扩张产生土壤，土壤的产生才得以让更多的生物登上陆地生活。

最后，植物登陆后，首先到达的地方是海滨和河滨地带，在这些地带的湿地中开始生长，湿地上的植物产生的有机物对于海洋中的植食性生物来讲是一种很大的诱惑，这种诱惑“勾引”着动物们随着植物的脚步开始登陆，先是海滨，其次就是淡水环境，而后是陆地环境···所以， 实际上当我们讲到植物的登陆的时候，它背后跟着的是动物的登陆和演化，当然还有重大的气候的变化，这一点我们后面的事件中会讲到。