为什么没有进化出吃树叶的大型飞行物种，比如哺乳类，鸟类? 第1页

其实是有的。事实上雁形目中的各种雁、天鹅就是食谱中根茎叶占比较大的物种，有观鸟爱好者曾在公园里看到繁殖季的天鹅啄食垂至水面的枝条上的嫩叶，所有高度在天鹅脖子以下的树枝都被薅秃了

但这里有个要强调的细节：题主专门提及了“树叶”，在植食性动物中，实际偏好取食的部位也常常因物种而变化。即使是那些偏好植物性食物的飞行鸟类，目前已知的专性食叶者也只有一个物种而已

• 果食性(Frugivorous)：偏好取食水果，以鹦鹉、巨嘴鸟和各种雀鸟为代表
• 谷食性(Granivorous)：偏好取食种子和谷物，以鸡形目与多种雀鸟为代表
• 蜜食性(Nectivorous)：偏好取食花蜜，以蜂鸟、吸蜜鸟和太阳鸟为代表
• 粉食性(Palynivorous)：偏好取食花粉
• 叶食性(folivorous)：偏好取食树叶

所以为什么那么多鸟都放弃了俯拾皆是的树叶，转而取食其他更加稀有的植物部位呢？

因为植物不会任由动物白吃白喝，植物也是生命，也会在一次次毁灭和新生中进化出更顽强更难对付的幸存者。最经典的案例就是禾本科植物富集硅元素来机械磨损食草动物的牙齿，使之无法正常进食，而坚韧的植物纤维本身对于无法咀嚼的鸟类而言就是个大麻烦。以喜食水草的黑雁属为例，由于无法有效消化细胞壁多糖，它们的总有机物消化率平均为 37%，远低于其他食草脊椎动物^[1]

同样的，成熟的树叶中富含纤维素和丹宁，前者本就难以消化，后者味道酸涩，还会与植物蛋白质结合形成难以消化的沉淀，同时也能直接干扰动物消化道的消化吸收；树叶还往往有较高的碳氮比，这意味着较低的蛋白质含量，即需要食用大量的树叶才能获得与量小得多的肉类同等的蛋白质。许多专性食叶的哺乳类往往有着一条漫长而蜿蜒的消化道和一张不是吃就是睡的作息表，就是要活成一个行走的树叶发酵罐，通过肚子里各种各样的共生菌群与这些顽物鏖战

此外，不同种类的植物还会在组织中富集各种毒素毒害取食者，说到这里就可以谈谈为什么昆虫能有那么多专性食叶的物种。昆虫的小体型使它们的运动能力及绝对食量不及鸟类、哺乳类等大型动物，大半个生活史常常就在一株特定的植物上度过。那么某类特定的昆虫就更容易与某类特定的植物间发生协同演化，再加上昆虫本就是个种类繁多的家族，每个物种与一种植物协同演化，总体看上去就像是“昆虫都能吃树叶”了。但事实上，一种昆虫往往也就只能吃特定的几种植物的茎叶而已

但回到开头，天鹅既没有长虫般的消化道也没有用于发酵的内脏，为什么也会吃树叶？这就是食叶者的第三种情况了：刚发芽的嫩叶纤维素与单宁的含量都很低，蛋白质含量较高，所以很多不吃成熟树叶的动物也会不时地摄取嫩芽，就连人类也可以挑几个适宜的种类掐尖儿炒来吃；而且天鹅一般只有在繁殖季才在食谱中添加嫩叶，此时的它们很大一部分时间都不需要飞行，也就不介意来点增重的“垃圾食品”

当然，“林子大了什么鸟都有”，如上文所言，现存鸟类中的确存在一个专性食叶的例外：麝雉科下的唯一一个物种，生活于南美洲的麝雉Opisthocomus hoazin

麝雉吃叶子至果实及花朵。它们会用嗉囊下的皮革质的肿块来帮助平衡。人们曾一度以为它们只吃天南星科及海榄雌科的叶子，但它们其实是会吃50种以上植物的叶子。在委内瑞拉的一项研究就发现它们的饮食有82%是叶子，10%是花朵及8%是果实
麝雉的消化系统是鸟类中独有的。它们像欧洲牛及其他反刍动物，在食道前部会用细菌发酵来分解植物。不过它们没有反刍动物的瘤胃，而是以嗉囊来发挥同一功用。它们的嗉囊很大，取代了飞行用的肌肉及胸骨的龙骨突，因而限制了它们的飞行能力。由于它们食用的叶子中含有芳香族化合物，加上细菌发酵，使它们发出一阵像粪便的气味。它们并不会主动觅食昆虫或其他动物^[2]

作为把嗉囊长成了发酵罐的代价，麝雉的肌肉与骨骼被迫为之匀出空间，大量的树叶也增加了飞行的载荷。但它们依然保留了一定的飞行能力，也因此成为已知唯一的能通过发酵分解树叶的飞行脊椎动物

参考

1. ^Digestibility of Plant Constitutents By Canada Geese and Atlantic Brant https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.2307/1938581
2. ^维基百科：麝雉 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%BA%9D%E9%9B%89