碰撞亚洲前，脱离冈瓦纳之后的印度次大陆，有哪些特有动物？ 第1页

这个问题挺有意思的。

大家都知道，现在的澳大利亚有各种各样的有袋类哺乳动物，甚至像鸭嘴兽和针鼹这样能下蛋的单孔类哺乳动物都存在，简直就是哺乳动物“活化石”博物馆，澳洲大陆的“与世隔绝”很好地保护了这些动物生存下来，在人类到达澳洲大陆之前，澳洲大陆生活的有胎盘类哺乳动物只有蝙蝠和啮齿类，没有大型的有胎盘类哺乳动物捕食者和植食者。

于是题主可能就想，冈瓦纳大陆的裂解又不是只有澳大利亚分出去了，印度次大陆也分出去了啊，印度次大陆在与冈瓦纳大陆分离之后，上面肯定会携带很多原来生活在冈瓦纳大陆上的物种，在与欧亚大陆碰撞之前，这些动物一直独立地活在印度次大陆上，印度次大陆也保护了这些生物生存下来。它们是不是也独具一番景象呢。

要回答这个问题，我们要先来看一下，如同一座大岛一样漂在大洋上的印度次大陆，是如何形成的。印度次大陆是何时与冈瓦纳大陆分离，又是何时与欧亚大陆碰撞的。

一、印度次大陆是何时和冈瓦纳大陆分离的

什么是冈瓦纳大陆？冈瓦纳大陆主要由南美洲、非洲、印度、南极洲和澳大利亚组成，形成于约5.5亿年前的埃迪卡拉纪末期，冈瓦纳大陆的裂解大约在1.6亿年前开始。

如果只谈印度从冈瓦纳大陆的分离（这里的分离是指陆壳内部开始出现洋壳）。基本分为三个阶段：

第一个阶段是印度+马达加斯加+南极大陆+澳洲与非洲+南美洲的分离，开始于1.6亿年前，这也是冈瓦纳大陆开始分裂的时间。

第二个阶段是印度+马达加斯加与南极+澳洲的分离，开始于1.32亿年前。

第三个阶段是印度和马达加斯加的分离，开始于8800万年前。

所以怎么定义印度次大陆与冈瓦纳大陆分离的时间呢？如果说完全分离，那应该是与马达加斯加岛也分离，也就是从8800万年开始。

二、印度次大陆是何时和欧亚大陆碰撞的

印度次大陆和欧亚大陆碰撞的过程十分复杂，碰撞的过程这里就不细说了，因为这属于学术前沿，有很多科学家都在研究碰撞的过程，他们都会提出自己的理论与模型。这里放几张图大家自己体会。

这里就只讨论印度次大陆主体与欧亚大陆碰撞发生的时间，通常认为这个时间在距今5500-5000万年之间，差不多是是早始新世（距今5600-4800万年）。

所以印度次大陆脱离冈瓦纳大陆到和亚洲碰撞这段时间，应该是8800-5000万年前，差不多是晚白垩世康尼亚克期到早始新世（始新世伊普里斯期）。

三、8800-5000万年前这段时间印度有什么动物？

这段时间印度次大陆的动物基本上可以分成两类：

1.从原来冈瓦纳大陆上遗留下来的

2.从欧亚大陆扩散到印度次大陆上的

题主问印度次大陆在这段时间有哪些特有的动物，可能题主的意思是这段时间在印度次大陆存在但是其他大陆已经灭绝了的动物。

我们先看看印度在这段时间有哪些动物。

（一）印度马斯特里赫特期晚期的恐龙

印度晚白垩世的陆生脊椎动物化石主要发现于德干暗色岩高原周围暗色岩内部和暗色岩之下的地层（拉米塔组）以及印度南部的高韦里盆地的Kallamedu组，这些地层的沉积时间都在马斯特里赫特期（简称马期）晚期，距今约7000-6600万年。

我们先看看德干高原暗色岩周围地层产出的恐龙：

蜥脚类有泰坦巨龙类中的泰坦巨龙和伊希斯龙等。

兽脚类有阿贝力龙超科中的西北阿根廷龙科和阿贝力龙科中的多种恐龙，比如西北阿根廷龙科的轻鳄龙和阿贝力龙科的印度龙、印度鳄龙和胜王龙等。

其实还有很多恐龙，这里就不一一列举了。

那印度次大陆马期晚期的泰坦巨龙类和阿贝力龙超科的恐龙是哪来的呢？

存在两种可能。

一种可能是尽管印度次大陆与冈瓦纳大陆脱离了，但实际上可能还通过一些陆桥与非洲、南极洲、马达加斯加联系在一起，这些恐龙通过陆桥从这些大陆到达印度次大陆。

另一种可能是，泰坦巨龙类和阿贝力龙超科的恐龙曾广泛分布在冈瓦纳大陆上，随着冈瓦纳大陆的裂解，这些恐龙在各个大陆上独立演化，印度的泰坦巨龙类和阿贝力龙超科的恐龙就是这么来的。

目前认为还是第二种可能性更大一些，即这些恐龙是跟着大陆一起漂移的。

我们再来看看Kallamedu组。

Kallamedu组最惊人的发现要数一枚伤齿龙科恐龙的牙齿化石，要知道伤齿龙科是典型的生活在劳亚大陆的恐龙，它们怎么会出现在印度？

有两种可能，一是伤齿龙科的恐龙在早白垩世甚至更早的晚侏罗世便已经出现在了冈瓦纳大陆，印度次大陆分裂后把一些伤齿龙科恐龙带走了。另一种可能是在晚白垩世，印度次大陆和欧亚大陆之间可能存在一个通道，能让伤齿龙科的恐龙通过这个通道到达印度次大陆。

其实根据化石记录，可能还是第二种可能性更大一些，因为除了印度，冈瓦纳大陆的其他部分从未发现过伤齿龙科恐龙的化石。但如果真的是第二种可能，那这些伤齿龙类是如何到达印度次大陆的呢？

这就要说到晚白垩世印度的陆生动物的组成了。

（二）晚白垩世印度的其他陆生动物

先来看看德干高原的情况。

除了体型较大的恐龙，德干高原周围马期晚期形成的地层中还产有其他的动物化石，包括介形类、软体动物、鱼类、蛙类、龟类、蜥蜴、蛇、鳄和哺乳动物。

按照类似欧亚大陆还是冈瓦纳大陆，这些动物可以分为三类：

和冈瓦纳大陆的动物类似的动物：阿贝力龙超科、泰坦巨龙类的恐龙，贼兽类和冈瓦纳兽类的哺乳动物，蛙超科、细趾蛙科和雨蛙科的两栖动物，尼日尔蛇科（nigerophiid）和巨蛇科的蛇类，波罗鳄科和诺托鳄类的鳄类以及Bothremydidae和侧颈龟科的龟类。这些动物在当时或者在之前曾广泛存在于冈瓦纳大陆。

和欧亚大陆的动物类似的动物：盘舌蟾科和锄足蟾科的两栖动物、蛇蜥科和短吻鳄科的爬行动物、非有胎盘类的真兽类哺乳动物，除了动物，轮藻和孢粉化石也与欧亚大陆有相似之处。

在当时只有印度次大陆有的动物（可能是答主想要的答案）：介形类，真星介（Eucypris）和棒神介（Gomphocythere）、斗星介（Cypridopsis）和Paracypretta

除了介形类，还有一类哺乳动物adapisoriculid，最早出现于马期晚期的印度，而在古新世则出现于非洲和欧洲。

有两种可能，这类哺乳动物在晚白垩世起源于非洲或者欧亚大陆，并在晚白垩世迁徙到印度次大陆（毕竟印度次大陆在马期晚期已经存在一些欧亚大陆来源的生物，从非洲过去可能也有通道）。或者这类哺乳动物起源于印度，随后扩散到了非洲和欧洲，系统发育分析表明，非洲和印度的类型更原始一些，在加上时间上的考虑，adapisoriculid哺乳动物可能起源于印度。

再来看看Kallamedu组的情况。

Kallamedu组处除了上文提到的伤齿龙类恐龙牙齿，也产有其他陆生脊椎动物化石，比如蛙类，龟类(Kurmademys kallamedensis），鳄类（类似诺托鳄类的Simosuchus），属于冈瓦纳兽科的Sudamericidae哺乳动物，还有阿贝力龙科的恐龙和泰坦巨龙。

其中类似Simosuchus的鳄类和龟类Kurmademys都与马达加斯加的物种非常相似，而Sudamericidae哺乳动物和阿贝力龙科、泰坦巨龙类的恐龙则在非洲以及南美洲都有出现，这些动物可能是随着大陆分离一步步被隔绝在了印度次大陆。

最后总结一下：

在印度次大陆，晚白垩世的一些陆生动物化石显示出与冈瓦纳大陆的相似性，但另一方面一些陆生动物化石则显示出与欧亚大陆的相似性，这表明起码在马期晚期或者之前，印度次大陆与欧亚大陆已经存在生物地理上的关系，有些陆生动物通过某种方式从劳亚大陆扩散到了印度次大陆。

（三）早始新世印度的陆生动物

白垩纪末大灭绝后，印度次大陆上的恐龙全部消失，一些小型哺乳动物可能生存了下来，比如adapisoriculid哺乳动物，它们在早始新世的印度次大陆仍然存在，这说明它们可能活过了白垩纪末的大灭绝，在古新世一直存在于印度大陆。

在古新世，印度没有哺乳动物化石产出，但到了早始新世，印度次大陆产出了大量有胎盘类哺乳动物化石，这些有胎盘类哺乳动物的祖先应该是古新世从欧亚大陆迁徙过来的，根据哺乳动物化石群物种组成的分析也证实了这一点。

这些有胎盘类哺乳动物包括：quettacyonids，裂齿类，奇蹄目，灵长目，偶蹄目，肉齿目，兔形目，翼手目，踝节类，Apatotheria，原真兽类，甚至有可能有鲸类（Himalayacetus），与鲸类亲缘关系很近的偶蹄类动物Indohyus的化石也出现于印度次大陆早始新世晚期。

近几年发现的化石表明，现生奇蹄目、灵长目以及兔形目的祖先可能是在印度起源的，随后又扩散到了世界其它地区，但这并不意味着这些类群的干群也是在印度起源的。鲸类的偶蹄类祖先可能在早始新世已经存在于印度次大陆，并在中始新世早期演化成了完全水生的鲸类，如果说早始新世印度有什么特有的动物，鲸类的祖先应该算一个。

其实还有一些小类群，这里直接引用原文^[1]了，加粗的是印度次大陆早始新世哺乳动物中一些比较独特的类群：

印度次大陆没有古新世的哺乳动物化石记录, 最早的哺乳动物化石群为巴基斯坦超尔拉齐-甘达嘎斯(Chorlakki-Ganda Kas)下部动物群、喀吉(Ghazij)动物群、印度坎贝页岩(Cambay Shale)动物群和苏巴图(Subathu)下部动物群, 年代估计为早始新世. 喀吉动物群虽然包含eomoropids、brontotheriids、omomyids等阿山头动物群、伊尔丁曼哈动物群出现的分子, 但同时也包含了perissobunids和多种quettacyonids等特有的哺乳动物. 贝叶斯分析的结果显示喀吉动物群与其他印巴早始新世动物群相距较远. 超尔拉齐-甘达嘎斯下部动物群、坎贝页岩动物群和苏巴图下部动物群的分化时间处于61.3~57.8Ma. 辛德喀图提(Sindkhatuti)、超尔拉齐-甘达嘎斯上部、苏巴图上部动物群的分异时间处在54.0~49.8Ma, 并与超尔拉齐-甘达嘎斯下部动物群、坎贝页岩动物群和苏巴图下部动物群形成一个大的类群, 表明这些动物群之间存在连续性. 印度次大陆的这些动物群存在一些特有的类群, 比如种类多样的基干鲸类仅发现于此, 啮齿目中的chapattimyids,除山东五图之外, 仅分布于印度次大陆, 偶蹄目的diacodexeids, 除吉尔吉斯斯坦的安达拉克阿尔泰层(Andarak Alai Beds)之外, 也仅分布于印度次大陆.

在早始新世，除了哺乳动物以外，印度还存在一些体现出“冈瓦纳特色”的动物，比如森林鳄科（Dyrosauridae）、巨蛇科（Madtsoiidae）和侧颈龟科（Pelomedusidae）这些爬行动物，它们很可能是在晚白垩世就已经在印度大陆存在，活过了白垩纪末大灭绝，在始新世仍然存在。

所以说在早始新世，印度的动物类群可能也是兼具冈瓦纳和欧亚大陆的风格，但是和晚白垩世马期晚期相比，从冈瓦纳大陆残留下来的动物可能更少，主要以一些爬行动物为主，占主导地位的哺乳动物更多一些，它们基本来自欧亚大陆。同属白垩纪末大灭绝抹去了印度次大陆上一些“冈瓦纳风格”的动物尤其是非鸟恐龙。而随着大陆的漂移，印度与欧亚大陆离得越来越近，欧亚大陆上的动物到印度次大陆也越来越容易。上述原因导致从马期晚期到早始新世这1000多万年印度次大陆陆生动物面貌的变化。

四、碰撞亚洲前，脱离冈瓦纳之后的印度次大陆，有哪些特有动物？

看了一圈下来，基本可以认为没啥十分特别的类群，印度有的动物基本上当时世界的其他地方也有，不管是偏向于“冈瓦纳风格”还是“欧亚风格”，在马期晚期，泰坦巨龙类、阿贝力龙科和西北阿根廷龙科的恐龙并不只存在于印度次大陆，同样在早始新世，印度次大陆的哺乳动物中的各个目在世界其他地方也存在。如果非要说有什么特有的动物，马期晚期的一些介形类和adapisoriculid哺乳动物是印度次大陆独有的，起码从化石记录看是如此。在早始新世，鲸类的祖先以及一些哺乳动物比如perissobunids和多种quettacyonids也是印度次大陆特有的。

题主问的这个问题还挺有意思的，只可惜印度8800-5000万年这段时间的陆生动物化石记录集中在马期晚期（7000-6600万年）和早始新世（5600-4800万年），我们只能通过这两个时间段的化石记录来大概推断印度次大陆在漂移过程中的动物面貌。

五、最后的一点想法

其实生物地理上有两个基本的概念：地理分隔（vicariance）和扩散（dispersal），地理分隔就是地理上的变动比如大陆的分裂和漂移，山脉的隆升，水系或气候带的变化等等，将一类生物分隔在不同的地理位置，而这些生物就在各自的地盘独立演化。

另一方面，生物是在不断扩散的，动物会不断的迁徙，植物也可以通过种子扩散自己的分布范围，虽然被隔绝了，但是生物还是会通过一些途径比如通过陆桥或者“跳岛”来迁徙，马期晚期印度大陆和欧亚大陆之间实际上还有很远一段距离，但印度次大陆已经出现了不少来自欧亚大陆的陆生动物，这些动物大概率就是通过一些方式扩散来的。别忘了地球历史是以百万年计数的，再小的可能性，只要有一丝丝的可能，一些小动物也可以通过一系列间隔不远的岛屿到达另一片大陆。

也许一只小动物一辈子只能活不到10年，但是只用几千年的时间它们就可以在一个岛屿上壮大自己的种群数量，几千年和一百万年比起来实在不算什么。然后通过某些途径到达下一个岛屿，比如搭乘浮木到另一个岛屿，或者海平面较低时通过陆桥，一直重复这个过程，总有一些小动物能通过一座座岛屿从一片大陆到达另一片大陆，而对于大型陆生动物来说，似乎只有陆桥这个途径可行。这也是为什么在人类到达澳洲大陆之前，澳洲大陆的只能在地上跑的有胎盘类哺乳动物只有啮齿类。

同样在晚白垩世到早始新世，当时的哺乳动物还不算太大，小型的哺乳动物和其他一些小动物可以通过跳岛的方式从欧亚大陆到印度。

其实从非洲到马达加斯加再到印度或者非洲直接到印度也是可能的，甚至有学者认为晚白垩世动物还能从南极大陆通过陆桥到达印度，这就导致印度次大陆上一些“冈瓦纳风格”的小动物可能并不是印度次大陆分裂时带着的，而是从非洲大陆或者马达加斯加扩散过去的。但像一些大型恐龙，应该主要还是遵从地理分隔的原理，而不是扩散。

总之，在地质历史上，生物的演化发生在移动的大陆上，地理隔离导致了新物种的产生，但同时与其他大陆接近过程中，也存在从其他大陆扩散来的生物，这些生物会形成新的物种，并对原来已经在这个大陆上的生物产生影响，这是一个动态的过程，生物演化的主要动力是环境变化，而大陆漂移对于环境的影响十分重大，纬度的变化，大陆周围海洋环境（比如洋流）的变化，都会影响大陆的气候，移动的大陆，变化的气候，生物的隔离与扩散，往往会造就一些十分有趣的生物演化故事，这些也是大家在理解生命演化史的过程中需要考虑的。

参考

1. ^亚洲古近纪哺乳动物群交流及其反映的古地理格局 https://link.springer.com/article/10.1007/s11430-019-9479-1