如何学习蕨类植物分类？ 第1页

嘛居然没有人邀请我。。。不过正好一路从苔藓做到裸子植物了，蕨类也就可以来答了。

看题主的要求应该不是认种而是了解蕨类的系统分类层次，那我就来做一下蕨类系统分类的综述。

了解目前蕨类系统分类比较经典的的文章是：

Christenhusz, M.J.M. & Chase, M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany 113: 571-594.

该文由当今世界蕨类系统分类掌门人Christenhusz和邱园陆生植物系统分类掌门人Chase撰写，从18世纪以来全面梳理了整个蕨类系统分类的发展历史，并对蕨类系统分类中所选取的形态性状进行了仔细的评述。但最后的蕨类分类系统上的争议却很大，最近出的PPG I两人也没有参与，这其中应该也发生了很多龃龉。。。各种详情就不得而知了。不过系统学层次大致是没有问题的，我们还是可以用一用。

更为广泛接受的分类系统请参照最新出版的PPG I，我在这个问题下有介绍：

反正在做系统学的人眼里两者并没有什么区别呀ORZ

以前属于蕨类的石松类植物，现代系统学研究已经充分证明它是早于蕨类和种子植物形成分化出的一支，与后两者不同的是仅具单一维管叶脉，呈原始性状。故现在石松类植物已经从蕨类中分出，建立了单独的石松门，包括三类植物——石松、水韭和卷柏。其中水韭和卷柏的关系较近形成姐妹群。

目前的蕨类植物分为两大类：厚囊蕨类（Eusporangiate fern, 孢子囊由多个细胞发育而来）和薄囊蕨类（Leptosporangiate fern, 孢子囊由单一细胞发育而来）。厚囊蕨类要比薄囊蕨类原始，薄囊蕨类实质上等同于真蕨纲（Pteridopsida），是一个自然的单系群，包含了超过80%的现存蕨类，大家经常看到的蕨类都属于这一类。

厚囊蕨类又有三个类群——木贼纲（Equisetopsida），松叶蕨纲（Psilotopsida）和合囊蕨纲（Marattiopsida）。木贼是最常见的厚囊蕨，其它种类在国内都不容易看到。

问荆（Equisetum arvense）

1.木贼纲现存只有一目一属20种，木贼类植物在种子植物称霸前可以达到30米高。但高大的木贼类植物都已经灭绝了，现存的木贼类高度不超过10米（小者生存）。问荆的孢子茎在日本作为野菜食用，被称为土笔。

2.松叶蕨纲（Psilotopsida）包括两个类群——松叶蕨目（Psilotales）和瓶尔小草目（Ophioglossales），现代系统学研究表明这两个植物关系较近，形成自然的单系群。

2.1 松叶蕨目（Psilotales）一科两属（松叶蕨属 Psilotum, 梅溪蕨属 Tmesipteris）12种

松叶蕨（Psilotum nudum），生长于热带和亚热带，叶片极细小，像光棍一样，形态奇特。

某种梅溪蕨（Tmesipteris lanceolata）。梅溪蕨是附生植物，只分布于南太平洋，如澳大利亚、新西兰和新喀里多尼亚等处，袋状的孢子囊形成于叶的基部。

2.2 瓶尔小草目（Ophioglossales）包括四属（阴地蕨属 Botrychium, 瓶尔小草属 Ophioglossum, 七指蕨属 Helminthostachys 和仙指蕨属 Mankyua）约80种植物。该类植物的孢子茎从叶片上分离发育而出，竖直生长。

阴地蕨（Botrychium ternatum）

七指蕨（Helminthostachys zeylanica），七指蕨分布于亚洲热带和澳大利亚，中国产云南南部、海南和台湾，形态优雅，适合栽培观赏。

瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum）瓶尔小草属植物有着整个生物界最多的染色体数。某些种类可以有多达1260条染色体。

仙指蕨属（Mankyua chejuense）。只有一种，2001年发布的新种，仅分布在韩国济州岛。

3. 合囊蕨纲（Marattiopsida）：一目一科六属（观音座莲属 Angiopteris，天星蕨属 Christensenia，合囊蕨属 Marattia,多孔蕨属 Danaea, 粒囊蕨属 Ptisana, Eupodium）约130种，是厚囊蕨中数量最多的类群，但中国产种类不多，主产于热带太平洋和美洲。一般为叶片巨大的大型蕨类。孢子囊群两排汇合成聚合囊群，沿叶脉着生，成熟后两瓣开裂，露出孢子囊群。

观音座莲（ Angiopteris sp.）该属种一级的分类非常混乱，亟需进一步理清。

可以看到合囊蕨类典型的聚合囊群。

天星蕨（Christensenia aesculifolia）中国只分布在云南东南部。

合囊蕨（Marattia pellucida）只分布于台湾。

其它各属都分布在太平洋和拉美，中国都不产。

厚囊蕨类五个大类群（木贼、松叶蕨、梅溪蕨、瓶尔小草、合囊蕨）形态差别巨大，非常容易辨识区分。这一方面保证了它们都是良好的单系群，但另一方面也导致通过形态特征将它们联系起来建立合理的分类系统非常困难。松叶蕨和梅溪蕨的近缘关系，以及它们跟瓶尔小草类的近缘关系，都是近代分子系统学所揭示出的。目前蕨类系统分类学最大的难点就是木贼纲、松叶蕨纲。合囊蕨纲这三个厚囊蕨类群跟真蕨纲（Pteridopsida）的关系。厚囊蕨类很可能不是单系群。木贼纲按照化石证据应该位于整个蕨类的基部，但分子系统学始终得不到统一的结果，有时位于蕨类基部，有时跟松叶蕨类形成姐妹群。而合囊蕨类倒是经常地跟真蕨类形成姐妹群，这也跟它们在形态特征上跟真蕨类的相似性想符合。厚囊蕨系统学的难点主要是因为该类群有很多物种都已经灭绝了，导致目前缺失很多中间环节来将它们联系起来，这一问题现阶段很难有满意的解决手段，可能需要方法学的进步。

薄囊蕨类——真蕨纲（Pteridopsida），包含了超过80%的现存蕨类，一般能看到的蕨类都属于这一类。真蕨纲现在有七个单系性良好的目。下面按演化顺序从早到晚介绍。

1.紫萁目（Osmundales）。一科四属约25种。紫萁目是真蕨中最原始的类群。其孢子囊是由一个原始细胞发育而来，但囊柄可由多个细胞产生，正好处于厚囊蕨和薄囊蕨的过渡状态。

紫萁（Osmunda japonica）。紫萁的营养叶和孢子叶分开，这也是原始性状，孢子囊呈艳丽的金黄色，像开花一样，非常好辨识。

2.膜蕨目（Hymenophyllales）Excited! 一科两属约650种，主要分布在潮湿的热带地区，中国产70余种，不多见。膜蕨植株非常细小脆弱，叶片膜质，几乎都只由一层细胞构成，只能生长在非常潮湿的地区，如瀑布和泉水附近。

华东膜蕨（Hymenophyllum barbatum）

3.里白目（Gleicheniales）3科（里白科、双扇蕨科和马顿蕨科）约178种。共同特别是具有3-5个分割的原始中柱，但不同科之间形态差别较大。中国一般只能看到里白类。

里白（Hicriopteris glauca ）。里白科，叶柄和叶轴幼时密被有睫毛的披针形厚鳞片。

双扇蕨（Dipteris conjugata ），双扇蕨科,9种。产于四川云南交界、海南和台湾，很美丽的大型蕨类。

Matonia pectinata 马顿蕨科，4种。只分布在东南亚热带，叶片环绕弯曲几成环形，非常优雅。温带的里白跟这两个热带类群比简直就是屌丝跟高帅富的差别（热带多奇葩）

4.莎草蕨目（Schizaeales）一科四属约190种。分成三个有时独立成科的亚科（海金沙亚科、密穗蕨亚科、莎草蕨亚科）。三个亚科之间形态差别很大。中国一般只能看到海金沙亚科。

海金沙（Lygodium japonicum）海金沙亚科，草质藤本。

墨西哥密穗蕨（Anemia mexicana），密穗蕨亚科，墨西哥特产，跟紫萁一样也有“开花“现象。

Schizaea pectinata 莎草蕨亚科。有非常奇特的梳状孢子囊群。中国产两种，只分布于海南、广东南部和台湾的干燥贫瘠酸性土壤上。但没有热带亲戚好看（热带植物美如画）。

5.槐叶蘋目（Salviniales）两科（槐叶蘋科和蘋科）约85种。为蕨类中独特的水生类群。另一跟所以其它蕨类不同的特征是该类群会产生异型孢子，而非其它蕨类的同型孢子。传统观点据此认为该类群是跟其它蕨类亲缘关系很远的独特类群（如传统分类系统就将所有薄囊蕨分为水龙骨目、槐叶蘋目和蘋目，该类群直接占掉两目）。但当代系统学研究发现该类群在系统学位置上并不独特，位于真蕨类演化的中间位置，其孢子异型应该是该类群自己演化出的独特特征。

槐叶蘋（Salvinia natans）

6.桫椤目（Cyatheales）一科14属约700种，以有螺旋状的孢子囊环带为共同特征。至少可以分成七个亚科，之间差别很大，很多系统也倾向于将它们全部提升成科。桫椤目是一个很复杂的类群，有最高大的蕨类，包括常见的树蕨，但并不全是树蕨，也包含一些近代系统学研究从水龙骨目分离出来的低矮蕨类。且桫椤目中的树蕨也不呈单系，应该为多次起源。

伞序蕨（Thyrsopteris elegans）伞序蕨亚科的唯一种，树蕨，只分布在南太平洋胡安-费尔南德斯群岛。

瘤足蕨（Plagiogyria adnata）。以前被放在水龙骨目中，非树蕨。

7.水龙骨目（Polypodiales）水龙骨目是整个蕨类中数量最多，分布最广的类群，包括近80%的现生蕨类，平常所能看到的蕨类大多都是这一类的。光是水龙骨目一个目的系统分类就可以另外开题专门讲上面那样的一大段，这里我就不想详说了。只把水龙骨目的系统分类结构简单介绍一下：

水龙骨目的基部还不稳定，最原始的类群为鳞始蕨科、袋囊蕨科这几个类群。然后演化出碗蕨科，这之后再演化出传统分类上的数十个科。但近代系统学研究发现这数十个科形成了三个良好的单系群，所以可以归并成三个广义大科——凤尾蕨科、铁角蕨科和水龙骨科。

整个蕨类的系统发育如图所示（Christenhusz & Chase， 2014）