自然界为什么会生出这么多吸血的昆虫动物？ 第1页

吸血昆虫的进化始于三叠-侏罗两纪交替之际。在那时，我们熟知并厌恶的类群，双翅目——苍蝇和蚊子开始繁盛起来。在距今226Ma的三叠纪，蚊子进化出两支：家蚊亚科和疟蚊亚科，而在145-200Ma的侏罗纪，疟蚊和伊蚊出现分化。除此之外，虱子也在那时发展起来。

吸血昆虫的演化主要有三种假说：食植物假说、食腐假说和食虫假说。

食植物假说便对应着蚊子。早期的蚊子仍以植物为食，但从侏罗纪开始，随着被子植物的出现并演化，一场陆地革命拉开，温血的哺乳动物，恐龙和鸟类出现。一些蚊子因偶然发现了血液的营养，开始转变为以血液为食。

普遍认为，在侏罗纪和白垩纪( 14500万~6500万年前)，节肢动物中血液寄生现象增加了至少6倍( Balashov，1984; Ribeiro, 1995)。它们为害世间的武器，便是原本为取食植物汁液而诞生的刺吸式口器；这一坚硬的针状颚部，成为了蚊子对食血寄生进行预适应的有力工具。

在中生代，可能是同时取食植物的果实和嫩叶的缘故，或者是昆虫受到了脊椎动物贮存在巢穴中的水果和种子的吸引，昆虫开始接近脊椎动物。很明显，脊椎动物的血液比植物具有更高的营养价值且更易消化，这可以从吸血的伊蚊比吸植物汁液的蚊子更有竞争力来证明。

这使得昆虫偶然接触到破损伤口流出的血液并以血液为食，并演化至故意弄破伤口；经过选择，昆虫的口器不断演化，使昆虫能移除伤口上的结痂，打开旧伤口并最终形成对无破损皮肤的穿透能力。

在现代，这种从吸取植物汁液过渡到吸取血液的现象依然存在。壶夜蛾是夜蛾科的一种，具有一个经异化改进的尖锐的喙，这种喙被大多数夜蛾用来穿透果实外皮，但壶夜蛾用其穿刺脊椎动物的皮肤，以便吸食血液；

雄性蚊子，和不在繁殖期的雌性蚊子也仍以植物汁液为食。对昆虫来讲，能够穿透皮肤并获取血液是一种高度的进化。首个昆虫吸血产生的创口将为其他昆虫提供不必自己付出努力就能侵入皮肤并定期吸血的机会。一旦拥有接触血液的机会，这些昆虫同样可能遵循上述路径进行进化，从而演变出越来越多的吸血蚊子。

另一些昆虫没有特化的吸食器官，而是营碎屑食性生活，但这些不能直接吸血生活的昆虫通过长期与脊椎动物的共同生活，间接发展成为吸血昆虫。

脊椎动物宿主的巢穴和洞穴对昆虫的吸引是此类联系的最常见形式。脊椎动物巢穴吸引昆虫可能由于潮湿、温暖的环境对绝大多数的昆虫来说是非常有益的。在某些情况下，昆虫也需选择半干燥或干燥的巢穴作为栖息地。再者，在脊椎动物的巢穴中存有丰富的食物，这也可能是巢穴吸引昆虫的原因。巢穴中高富集度的有机物质易吸引很多昆虫，如啮虫。

实际上，啮虫可能已经开始对其与这种栖息地之间的联系感到非常亲切，以致它与鸟类和哺乳动物之间发展出一种携播联系，即在它们的皮毛之间爬行，被它们从一个巢穴转移至另一个巢穴( Moekford, 1967; Mockford, 1971;Pearman，1960 )。

昆虫最初以巢穴中的粪便、真菌或其他有机碎屑为食，在巢穴中经常会遇到相当数量的皮肤残屑或毛发。对覆盖在身体外表的残屑经常性的意外摄取可能会导致昆虫个体生理系统产生有效利用这一物质的能力。由于行为适应性的原因，随后昆虫偶尔直接从宿主身上取食。我们很容易看到行为适应性与携播习性是如何同步进行的。形态学与伴随的行为适应性，使昆虫对皮肤和毛发有效的摄取增加，同时在宿主处停留的时间延长。

口器因生存方式的改变而出现，昆虫的主要食物来自皮肤与毛发，当然大多数肯定是咀嚼式食物，就像我们今天看到的那些禽虱。虽然这些口器不是用来划开皮肤的，但有些禽虱确实偶尔以血液为食。火鸡短角鸟虱，现存的一种禽虱， 存于雏鸡的羽毛中或皮肤上。该昆虫经常穿透真皮层而摄取其赖以生存的血液( Emmerson等，1973)。

这一现象可能会通过生理、行为和形态的适应，首先以兼性血液寄生的方式快速发展，并最终在某些昆虫中以专性寄生方式存在。

从以皮肤为食到以血液为食的进化方式，最初在禽虱目象虱亚目中的成员，如吸血虱属象虱中被发现。该昆虫拥有典型的禽虱目咀嚼式口器，但主要用途并不是摄取血液( Ferris, 1931; Mukerji和Sen- Sarma，1955),但它有时也会设法使用口器末端延长的喙，穿透厚厚的外皮而获取真皮层中的血液。

普遍认为血液寄生虱，最初是经上述途径从一种以巢穴为居且独立生存的虱类祖先进化而来的( Kim, 1985 年)。我们虽不知道从自由穴居者到寄生虫的变化出自何时，但是猜测可能要追溯到中生代(22500万~6500万年前)昆虫在陆地穴居或群居脊椎动物的出现时期。

因此虱子的出现可能早于哺乳动物和鸟类，并寄生在它们的爬行动物祖先身上( Hopkins, 1949; Rothschild 和Clay，1952 )。虱子寄生的脊椎动物宿主具有生殖隔离，不会互相接近，于是便在虱子的种群之间构成了天然的地理隔离，推动了它们物种的快速形成。

有些甲虫同样沿上述进化途径进行演化。有报告称，在巢穴与洞穴中发现的甲虫物种已达数百个( Barrera和Machado- Allson，1965 ; Medvedev和Skylar,1974)。绝大多数甲虫处于自由生存状态，并以有机碎屑为食，而有些甲虫则演化出了与哺乳动物间的携播联系，从而抓在宿主身上，在哺乳动物巢穴之间进行有效的转移。许多甲虫也以宿主的皮肤与毛发碎屑为食，另一些已经进化到偶尔吸食血液的阶段( Barrer, 1966; Wood, 1964 )。

但昆虫与脊椎动物持久联系还有其他原因。吸血昆虫的祖先是自由生存的，同时有着少量的接近脊椎动物宿主的习性，如生存在离脊椎动物巢穴一定距离的范围内。这种形式的联系可能有下列几个成因，例如受脊椎动物分泌物的吸引，或将脊椎动物作为舒适而热闹的栖息地。但最重要的因素可能是将宿主的粪便作为幼虫的栖息地。

脊椎动物可能生活在恶劣的环境中，在那里它们的粪便得以迅速干燥或被其掩埋。无论在何种方式下，与脊椎动物间的紧密联系都能够帮助昆虫确定有使用价值的粪便位置。我们能看到因此而产生的某些金龟子科甲虫和脊椎动物之间的非吸血性联系，但是对粪便利用的竞争，可能成为促使昆虫建立与脊椎动物更紧密联系的最简单原因。

脊椎动物的粪便是一种有限的资源，并且经常因作为幼虫孵化的地点而在昆虫中引发激烈的竞争。所以，昆虫的压力是要抢先将虫卵排到新鲜的粪便中。途径之一就是与提供粪便的脊椎动物形成不断增强的紧密联系。这种紧密联系能够在角蝇(黑角蝇属的扰血蝇)身上看到，其成虫与大型脊椎动物间具有永久性的联系，只有在产卵期才离开。

角蝇可以在15s内将虫卵产在脊椎动物的粪便中，并且因其与脊椎动物的距离范围优势，角蝇几乎总是新鲜粪便的首个殖民者( Mohr, 1943 年)。如果一种昆虫能依靠脊椎动物为生，就能够使其最大限度地缩短离开宿主的时间，进而最大限度地获得利用这一紧密联系的优势，并且这可能会引导昆虫祖先中的成年雌性以脊椎动物分泌物和开放式创口为生。

另一种吸血现象的起源是食虫起源，源自其祖先对表面穿刺的形态学预适应( Beklemishev, 1957; Downes, 1970; W aage1979)。食虫昆虫是这一转变的典型代表。

鹬虻科昆虫是一个很好的例子:该群体的大多数成员是以其他昆虫为食的肉食者，但只有一部分物种转向以血液为食。这一转变是如何发生的呢?它们可能是因为发现了脊椎动物巢穴中积聚的昆虫，或受到了围绕在脊椎动物周围昆虫的吸引，要么就是脊椎动物们经常到作为它们食物的双翅目昆虫繁殖区的湿地中进行聚集，从而接触了这些食虫昆虫。

从上述的每个案例中，我们都能很容易地发现食虫昆虫与脊椎动物重复和持久的联系是如何建立的。这些猎食昆虫可表现出向食血动物转化的生理与形态学上的适应性变化(例如有效的蛋白消化酶和刺吸式口器)。这些独立个体中的食血现象最初可能是一起偶发的随机事件，进而导致了完全食血现象的出现。人们普遍认为，鹬虻科昆虫和某些双翅目食血动物的食血现象可能都遵从上述轨迹发展。

跳蚤可能以同样的路径，由非寄生的长翅目昆虫中进化而来( Jomtpm.1958; Tillyard, 1935)。 长翅目昆虫，斑翅蝎蛉，包括雪蝎蛉科昆虫，无翅并具有弹跳能力。它们生活在苔藓中，并以昆虫为食，类似这样的昆虫很可能就是跳蚤的祖先，该观点得到分子系统学的支持(Whiting,2002 )。

少数现存昆虫的生存方式也支持食虫昆虫演变为吸血昆虫的观点( Waage,1979)。在英国许多人都有被花蝽刺破皮肤的经历(多达每天三人次)。这种昆虫是食虫昆虫，存在于花卉周围并借花卉谋生。当小型昆虫拜访花卉时，花蝽就向其猛扑过去将其捕食。虽然花蝽刺入皮肤会引发一阵剧烈的疼痛，但是至今尚未发现任何花蝽吸食血液。

但是，仍有事实显示食虫昆虫会经常把脊椎动物作为食源。半翅目中的黑色蝽象同样也是食虫昆虫，但它更进一步，能够在鸟巢中生活，并以其他昆虫为食，同时也从脊椎动物身上摄取血液( Stys和Daniel,1957)。从吸血昆虫自身获取的证据同样显示出食虫昆虫与吸血习性间的紧密联系。在实验室条件下，埃及伊蚊和跗斑库蚊会摄取它们自己幼虫的体液( Harris等，1969)。 这种饲养形式很成功，这些蚊子最终能在不吸血的条件下产下具有活性的卵，从而显示出这种进化在野外条件下发生的可能性。