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@白云龙 说得很关键,生物演化是高度“路径依赖”的,从有到无很容易,无中生有却很难,越是高等(复杂)的动物越是如此。
演化是不定向的(自然选择有一定的方向性,方向可能改变,因为环境是变化的),生物基本不能选择演化的方向。演化的结果也不一定是最优解,只是恰好适应环境所以能生存下来。
在千百万年的演化中,无用(或者说弊大于利)的性状通常会逐渐退化,比如鸟类的前爪。在长出一对翅的同时保留四肢是否能给它们带来优势还是个未知数。
大部分动物的四肢用于奔跑、攀缘,前爪用于捕食、抓取。而现存的拥有飞行能力的鸟类,对奔跑和攀缘的需求并不很强烈,捕食和抓取能力虽然较差(通常只能囫囵吞下或在地面撕扯食物),但也能满足需要。
对于脊椎动物来说,任何附肢都有着极其复杂的骨骼、肌肉、神经、血管和其它器官,而且作为活动能力较强的陆生动物,不可能像某些运动缓慢或固着生活的无脊椎动物一样随意生长(比如某些五辐对称的棘皮动物,多长两条腕足完全不影响生活),否则会对运动能力造成很大影响。
大约在四亿年前的泥盆纪,四足形类(硬骨鱼高纲肉鳍鱼总纲肺鱼四足纲四足形亚纲)登上了陆地,它们正是现在所有两栖类、爬行类(含鸟类)以及哺乳类的祖先。虽然原始的四足形类已经不复存在,但是可以从它们的近缘类群一窥究竟。
根据支序分类学,肺鱼亚纲和四足形亚纲共同组成肺鱼四足纲,而肺鱼四足纲和腔棘鱼纲共同组成肉鳍鱼总纲。肉鳍鱼类的偶鳍基部有肉质的柄,内有中轴骨和发达的肌肉。[1]
腔棘鱼纲下仅存腔棘鱼目矛尾鱼科的两种矛尾鱼(西印度洋矛尾鱼和印尼矛尾鱼)。[2]
肺鱼亚纲下有两个目(角齿鱼目和美洲肺鱼目)共六个物种,其中美洲肺鱼目下的非洲肺鱼科下四个物种的偶鳍均退化为丝状/鞭状。[3]
可以看出,由于陆生脊椎动物都源于肺鱼四足纲的四足形类,所以自登陆伊始就只有两对附肢(腔棘鱼也只有两对偶鳍,即胸鳍和腹鳍),经过亿万年的演化也并未产生更多的附肢(舍弃附肢的有两栖类的无足目(即蚓螈)、爬行类有鳞目的蛇蜥科、蚓蜥亚目和蛇、哺乳类的海牛(包括儒艮)、鳍足类和鲸类),其难度可想而知(另外大多数有指的四足动物都是四指或五指)。
基因水平的解释:Yaakov Liu:人的手指为什么是5根,有什么进化学意义吗?
所以最快捷的途径就是将一对附肢转化为翅(曾经有过将后肢转化为翅的尝试,但是没能成功)。[4]
而且显而易见的是,即使是由前肢转化而来的翅,鸟类也精简掉了爪子等结构,身体其它部位的改变就更多了,所以多两条附肢的形式可能并不会给它们带来优势(飞行需要减重)。
当初四足形类登上陆地的时候,陆地上的节肢动物体型并不很大(与海洋里的相比),所以它们并没有遭遇太大的生存压力(来自其它动物的)。而鸟类诞生的时候,翼龙已经占据了天空,怎么可能指望它们笨拙地扑腾着两条新演化出的柔弱附肢飞翔,去与翼龙竞争?假如鸟类按照题设路径演化的话,它们大概率会从天空到陆地被其它蜥形类全方位按在“地”上摩擦(虽然鸟类和翼龙的生态位并不完全重合,但历史上的鸟类成功取代了小型翼龙的生态位)。
动物界曾经四次(五次)成功对天空发起冲击(昆虫、翼龙、鸟类、蝙蝠),而这几次飞天成功的主角也都付出了巨大代价。
现在普遍认为有翅昆虫来自一类水生昆虫。与节肢动物的其它门类(螯肢类、多足类)相比,昆虫与甲壳类有着更近的共同祖先。应当指出的是,昆虫的翅并非来自它们的附肢,很可能是由气管鳃演变而来。
蜉蝣稚虫,腹部成对的气管鳃、三根尾须以及胸部的翅芽清晰可见:[5]
在经历了石炭纪雨林崩溃事件后,曾经的古翅类昆虫几乎消失殆尽,只剩曾经的天空霸主蜻蛉目和“朝生暮死”的蜉蝣目留存至今。现存的繁荣昌盛的昆虫大家庭多为能将翅折叠收起的新翅类昆虫,而它们之中产生了全新的完全变态昆虫,进一步拓宽和巩固了昆虫在生态系统中的地位。
蜉蝣目:[5]
蜻蛉目(包括蜻蜓和豆娘):[6]
膜翅目:[7]
已经凉了(这……就超出我的知识范畴了)。
翼龙目:[8]
主流观点认为现存的鸟类(今鸟亚纲)来源于白垩纪-第三纪灭绝事件后的一类地栖鸟类(即它们重新(也可能是首次)演化出了飞行能力),而它们的旁系群反鸟亚纲则最终消亡了。
信天翁科:[9]
哺乳纲真兽下纲劳亚兽总目翼手目,生态位比较特殊,种类很多,在哺乳动物中仅次于啮齿目。
翼手目:[10]
不难发现,这四类动物为了飞上天空都作出了巨大牺牲。
昆虫:没有终生蜕皮的能力,成虫的翅一旦损坏即无法修复,体型较小(似乎跟飞行的关系不是那么大?节肢动物均存难逃几丁质外骨骼的桎梏,不过昆虫的气管系统很可能是限制它们体型进一步增大的因素之一),寿命较短(与甲壳类相比)。
翼龙:略。
鸟类:前肢转化为翅,骨骼变为中空,失去牙齿,消化、泌尿和生殖系统均有不同程度简化,体重大幅减轻,在地面上的活动能力较弱(部分鸟类除外),某些大型鸟类甚至无法从平地起飞(需要在海面上迎风起飞或从高处跳下起飞)。
蝙蝠:生态位特殊,飞行能力和在地面上的活动能力均较弱,许多种类无法从平地起飞(需要从高处跳下起飞)。
注:几乎所有有翅昆虫都是在蜕皮为成虫以后才拥有发育完全的翅。蜉蝣有一个独特的亚成虫期,这时的它们已经拥有发育较为完全的翅。昆虫的变态发育使它们能在生命的不同阶段占据不同的生态位,降低了种内竞争的激烈程度,给昆虫的发展创造了有利条件。
下图为惨遭椰子蟹毒手的红脚鲣鸟:
http:// tech.ifeng.com/a/201711 10/44755487_0.shtml
附肢并不是越多越好,节肢动物中最成功的类群——六足亚门的昆虫(纲),就只有3对步足(口器也包括3对附肢)。而螳螂这样第一对步足高度特化的昆虫,则通常只用后两对步足行走。
真软甲亚纲的十足目(包括虾、蟹和寄居蟹)为3对颚足加5对步足(虾还有5对游泳足),掠虾亚纲口足目(掠虾亚纲为并系群,其下仅有该目,皮皮虾(口虾蛄)和雀尾螳螂虾(蝉形齿指虾蛄)都属于口足类)为5对颚足加3对步足(以及5对游泳足)(有趣的是,十足目的腹胚亚目用游泳足抱卵,口足目用颚足抱卵,因为它们的鳃位于腹部的双枝型附肢上,这是一种比较原始的特征)(与潮虫(属于真软甲亚纲等足目,大王具足虫也属于该目)相比,口足目与十足目的关系要远得多)。
螯肢亚门的蛛形纲为1对螯肢、1对脚须加4对步足(蝎子那对大钳子是脚须,螯肢位于口旁),肢口纲为1对螯肢加5对步足。多足亚门略。
节肢动物的触角、生殖器、泛甲壳类和多足类的口器、蜘蛛的纺绩器等都是由特化的附肢构成的。
不难发现,高等节肢动物的附肢数目都比较有限,而且结构和功能有一定程度的特化。另外,节肢动物退化掉的体节和附肢通常很难再次演化出来。
蜥形纲的鳞龙类也对天空发起过冲击,而且是以完全不同的方式。
飞蜥科:[11]
不过显然离真正的飞行还差得远(缺乏强大的骨骼和肌肉支撑)。
此外头足类(太平洋褶柔鱼)、鱼类和两栖动物也不乏拥有滑翔能力的种类。
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