为什么陆地上常见的动物都是两个鼻孔？ 第1页

@苏澄宇 提到了两个鼻孔的构造可以借由流速差增强嗅觉，这在进化上能带来较大的生存优势。但进化论告诉我们，生物不可能预先知晓一种性状的优势而主动进化出这种性状，我们需要其他理论来回答这个问题

一个较有说服力的解释是，两个鼻孔是两侧对称的身体架构带来的结果。首先要提醒，不是说每个器官在刚出现时各自有着各种各样的排布方式，是后来的自然选择筛选出那些五官七窍呈现两侧对称分布的个体，而是“存在一套基因组，使得动物身上的绝大部分器官一出现就要遵循左右对称的分布”

两只耳朵能定位声源方位，两副鼻道能增强嗅觉，但这些好处都是“无心插柳柳成荫”，它们成双成对的原因从发育上讲就单纯是因为它们受到了导致两侧对称的基因的调控。这就像是盖大楼，不论怎么添砖加瓦，都得盖在地基上，而执行“两侧对称指令”的基因就是那个进化和发育中的地基

那么为什么我们的祖先在进化中获得的是两侧对称的身体架构呢？两侧对称带来的生存优势主要体现在运动上：两侧对称使动物从辐射对称架构中解放出背-腹轴的形态自由，得以探索更多的形态可能性；同时，保留下来的左右对称又使得我们又比非对称体态的物种更容易维持运动中身体的受力与施力平衡，这使得两侧对称动物从出现伊始就十分善于定向运动，并随着运动系统的完善获得了远高于前两者的机动性，从寒武纪开始就成为动物界的主要组成；而两侧对称也就顺理成章地一同被继承下来，成为往后大多数动物的身体架构了

但是，脸正中一张嘴也是左右对称，那为什么不见鼻孔也是这种构造？

这事你得问鱼

题主提到“鱼类也是两个鼻孔”，但包括我们这一支肉鳍鱼在内，绝大部分鱼类都是四个鼻孔：一对进水，一对出水。鼻孔在最初只是个单纯的嗅觉器官，直到后来我们祖先的一对鼻孔移入口腔内部，鼻才成为了呼吸系统的一部分，你甚至可以在很多鸟类、蜥蜴、蛇和两栖类的口腔里直接看到那对内鼻孔；而哺乳类祖先哺乳和咀嚼的需求和鳄类长期的水下生活使得它们趋同进化出封闭的上腭以保护呼吸道，内鼻孔一直后移到了咽喉部

看到这些鱼之后事情就清楚了：我们一开始的鼻孔隔得很开，直到四足动物上岸才并成一个鼻子，直到这时，“两副鼻道内气流的流速差使得动物的嗅觉增强”的理论才开始生效，作为可能的假说去解释这两个鼻孔为什么没愈合成一个；至于为什么最初有颌鱼类的鼻孔是四个不是六个八个，那就不得而知了，可能只是随机长的，结果就随着有颌鱼类的崛起而顺带被继承下来了

然后还要澄清几个误解：以抹香鲸和海豚为代表的齿鲸类看上去只有一个鼻孔，但笔者以为这实在算不得一个反例——这其实是两个鼻孔凹陷下去，形成了一个出水孔而已，解剖学上，齿鲸的鼻依然是两个分离的鼻道

另一个伪单鼻孔的案例是鹱形目下的部分鸟类，它们的两个外鼻孔像双管猎枪那样紧挨在一起，看起来也像只有一个鼻孔

所以，为什么陆地生物是两个鼻孔？因为我们的祖宗偶然长了四个鼻孔。知乎上经常有类似“狮子为啥进化不出猎枪”“人为什么进化不出翅膀”之类的问题，先不论这些提问者设想的性状是不是真的能带来生存优势，对一个物种来说，一个性状不是有优势就一定能进化出来的，新性状的诞生往往来自于旧性状的修改，无中生有的事情，大自然不太做得来

简介

　　从分子生物学，发育生物学与古生物学的角度，一个鼻孔的生物阻碍下巴的形成，无法主动捕食，从而在竞争中被两个鼻孔的生物压制。

一个鼻孔＝没有下巴（无颌生物）

　　下巴（包括牙齿）对于顶级猎食者是相当必要的，比如鲨鱼、恐龙、老虎和人，颌的起源是脊椎动物进化史的一次意义深远的事件，^[1]而下巴的出现与两个鼻孔有关。鱼类在5.5亿年前就在地球上出现，从这个意义上讲，从鱼到人是一个非常合理的进化过程。王念忠研究员确立了我国特有的盔甲鱼类在无领类演化中的重要位置。顾氏长兴鱼内颅的科学研究，对探讨脊椎动物起源起了重要的作用。其研究成果荣获了中国科学院自然科学一等奖。

　　颌是超过99.7%的动物都拥有的部件，它标着着脊椎动物从被动滤食向主动捕食的过渡，大大提高了脊椎动物的取食与适应能力。无颌类，指无上下颌，只有一个鼻孔，嘴巴为圆洞的虑食性原始鱼类，大多数都包括在坚硬的骨质甲胄（或鳞片）中，无颌类也被称为甲胄鱼（没有骨头的不易保存为化石，不容易被发现，例如莫氏鱼）。在胴甲鱼类里，想要把嘴巴张开，是头向上举而不是下颌向下拉，它的眼孔和鼻孔都集中在头甲中间的一个大孔内，最特殊的是它们都有一对被骨片包裹的胸附肢。

　　无颌类和有颌类的另一个关键差别是单鼻孔和双鼻孔的差别。目前仅存的无颌生物——盲鳗和七鳃鳗（因寄生生活的特殊性，在与有颌类竞争中残存），它们的鼻囊与垂体紧密结合在一起，位于头顶中间的位置，并通过一个鼻孔开向外面，从发育上来看，它们是来自鼻垂体板；而包括我们人类在内的有颌类，都具有两个独立的外鼻孔，其中成对的鼻囊位于脑颅的两侧，并完全跟垂体分离。盔甲鱼可以看做是一种过渡状态，^[2]它的鼻垂体系统已经分裂，成对鼻囊位于口鼻腔的两侧，并已经完全脱离垂体管。这一结果与有颌类生物已经很相近了，也正是这一演化为颌的起源提供了先决条件。

脊椎动物颌起源的发育模型：异位理论

　　脊椎动物的基本特征是具有神经脊和神经基板，在咽胚期阶段，神经脊细胞的分布可以区分出3个明显的聚集区, 从前向后分别是三叉神经脊细胞、舌弓神经脊细胞和鳃弓神经脊细胞(分别对应粉红、黄和绿色区域。三叉神经脊细胞主要分布在第一咽囊之前的区域，又可进一步划分为颌前神经脊细胞和颌弓神经脊细胞，这部分的神经脊细胞是后期分化成脊椎动物口器及相关构造(如上下颌)的基础材料, 对颌的发育有着非常重要的影响。

　　在有颌类中, 颌主要是从第一咽弓分化而来（粉色PA1），Dlx 基因通过体轴背腹方向的嵌套表达来调控有颌类每一个咽弓(包括颌弓)在身体背腹方向上的发育。^[3]但是, Dlx 基因家族的这种嵌套表达方式在七鳃鳗的胚胎发育中却没有观察到。在像Dlx 和Msx等同源异型盒基因(统称口腔发育调控基因)的帮助下, 三叉神经脊的外胚层间质细胞会直接发育成七鳃鳗和有颌类的口器及相关构造。根据异位理论颌的起源可能跟口腔发育调控基因(如Dlx, Msx 和相关生长因子FGF, BMP,向后的异位表达有关。在七鳃鳗的胚胎发育过程中, 口腔发育调控基因同时在颌弓神经脊和颌前神经脊外胚层间质细胞上表达。从而, 颌前神经脊外胚层间质细胞分化成了口的上唇而颌弓神经脊外胚层间质细胞分化成了下唇和缘膜。相比之下, 有颌类的口腔发育调控基因的表达仅限于颌弓区。因此, 只有颌弓神经脊外胚层间质细胞分化成为口器由于口腔发育调控基因向后的异位表达, 原来用来分化成无颌类的上唇的那部分颌前神经脊外胚层间质细胞在有颌类中并未发育成口器的相关构造, 而是分化成了颅桁。因此, 颌的起源, 可能是在上皮-外胚层间质细胞相互作用中, 由于口腔发育调控基因的异位表达导致的一次演化上的创新。^[4]

化石证据

　　盔甲鱼类最典型的特征是在头甲前部中央有一个很大的中背孔，既充当鼻孔, 也是主要的进水孔. 曙鱼的中背孔呈纵长椭圆形, 由两侧软骨的匙状长吻包围而成。在骨甲鱼类中, 包裹鼻垂体复合体的软骨很可能与七鳃鳗一样属于侧索软骨的向前延伸。由于其他的“甲胄鱼类”中尚没有钙化或矿化的软骨内颅保存, 这些类群是否拥有真正的颅桁尚不清楚. 所以, 盔甲鱼类可能提供了颅桁在无颌鱼类中最早出现的化石证据。

　　部分颅桁衍生构造(如眶鼻间隔、筛骨突)在盔甲鱼类中的发现, 表明有颌类特有的颅桁可能在颌的起源之前就已经出现，成对的鼻囊和分离鼻囊的分子机制可能在七鳃鳗和有颌类的共同祖先中就已经建立起来了,但是它们的相互分离在圆口类中很可能受到了鼻垂体复合体的限制。鼻垂体复合体的分裂是脊椎动物颌起源前发生的一次非常关键的事件, 它为颌的起源提供了最基本的先决条件. 盔甲鱼类提供了目前脊椎动物谱系上鼻囊从垂体分离的最早的化石证据。盔甲鱼类反映了脊椎动物颌起源前的一个中间状态, 即阻碍外胚层间质细胞向前生长的障碍已经不复存在。盔甲鱼类的化石证据表明这次事件至少发生在4.35亿年前。

参考

1. ^１ https://www.onacademic.com/detail/journal_1000039798110910_1f54.html
2. ^2 https://www.nature.com/articles/nature10276
3. ^3 https://science.sciencemag.org/content/298/5592/381
4. ^4 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0021-8782.2004.00345.x

@苏澄宇 和 @环形剧场现任负责人 的回答从生理上进行了很好的解释，但美中不足的是，在演化上的关系，并没有解释得足够的清楚。

题主举例的基本都是陆生四足爬行动物，这些动物的起源祖先就有两个鼻孔。

但从鱼到陆生四足动物，最根本的变化是——内鼻孔。

但要探究两个鼻孔的起源，还是得从脊动物的源头开始。

脊椎动物起源于原始脊索动物。

以文昌鱼举例，它们的大脑只是十分原始的脑泡。

脊椎动物胚胎发育的初期，也会在前段形成脑泡。脑泡会先发育出三个脑泡，然后再发育成5个，并最终发育成大脑的各个部分。

但哪怕文昌鱼这样十分简单的大脑，也有无比重要的两根神经：视神经和嗅神经。

嗅神经是仅次于视神经后出现的神经，可见在动物演化史上有着多么重要的地位。

有了视神经和嗅神经，文昌鱼于是有了原始的视觉器官，位于两侧的脑眼；以及原始的嗅觉器官，位于顶部的嗅窝。

对于文昌鱼原始的“脑”来说，一个嗅窝是最经济的。

就像视觉的起源，最初的动物也只有一个眼点。随着神经变得复杂，视觉需求增加了，才有了更高精度、更大视觉范围，以及更多色彩和立体的需求。

在寒武纪生物大爆发的生态压下，动物们的感官在快速进化。

• 1994年，瑞典的两位生物学家Nilsson和Pelger，通过计算机模拟了眼睛的演化过程。
• 他们假设，从眼点进化到具有晶状体的眼睛，每1%的进化为一个微小变异，那么眼睛需要进化1829个1%。他们把眼睛的遗传率设置为50%，最终用电脑模拟出了这样的结果：
• 眼睛从眼点进化到具有照相机般的眼睛需要363992代，若一代算一年，那么差不多36.4万年。相对于生物演化史轻则数以千万的时间长河来说，这个时间是相当短暂的。由于问题问的是鼻孔，这里就不再说眼睛的演化过程了。

同样的道理，从原始的嗅窝演化到较为复杂的鼻，并不需要十分漫长的时间。

和眼睛一样，从原始脊索动物演化到鱼类的过程，嗅觉发生了革命性的变化。

虽然鱼类的大脑比起爬行动物依旧原始很多，但比起文昌鱼已经复杂了不少。出现了大脑、中脑，以及小脑。整个大脑的绝大部分都是嗅觉中枢，而中脑则为视觉中枢。

除了基本生理功能，大脑主要依旧为两大感官服务。

早期海洋的残酷生存压力，决定了感官为主的演化动力。

寒武纪时期的脊椎动物祖先只有几厘米长，而最早的海洋霸主奇虾有半米长。其实，除了奇虾之外，面对拥有外骨骼的其它海洋节肢动物动物，早期脊索动物也只有被收割的份。

要生存下来，演化出来的早期鱼类就必须有敏锐的视觉和嗅觉。

5.3亿年前，云南澄江动物群的“昆明鱼”和“海口鱼”被认为是最早的脊椎动物。它们属于盲鳗纲，无颌鱼类。

虽然盲鳗因为寄生的习性，感官有着一定的特化。但可以预料，早期的鱼类应该是单鼻孔的。

它们一支朝着七鳃鳗和盲鳗等无颌类方向演化，而一支则朝着更有竞争力的有颌方向演化。

4.8亿年前的奥陶纪初期，随着近10米长的房角石和一米多的海蝎子称霸，早期鱼类演化出了甲胄鱼。

随着鱼类的体型增大，内部竞争也变得十分的激烈。再加上外部生境压力，一支甲胄鱼类的身体发生了革命性的变化：

• 出现髓鞘，有髓鞘神经信号传导速度可达120m/s，而无髓鞘神经信号传导最快2.3m/s。
• 出现偶鳍，鱼类的生物流体力学臻近完美，偶鳍最后也演化成了高等陆生动物的四肢。

当运动能力提升，嗅觉在提升过程中，鼻孔也发生了更利于生存竞争的演化，出现了双鼻孔。

通常鱼类都有双鼻孔，每个鼻孔又有一对孔（实际四个鼻孔）：前鼻孔和后鼻孔。

鱼类运动时，形成快速水流。水流穿过前鼻孔，然后从后鼻孔流出。可令嗅囊内部敏感的感受器，单位时间从水流中捕捉到的气味分子，比头顶没有水循环的单鼻孔效率高出了很多倍。

• 一般的鲨鱼能够嗅出水中1ppm（百万分之一）浓度的血腥味。

相关的特征，令鱼类竞争能力空前提高，出现了繁荣，并很快演化出了有颌鱼类，即全颌鱼。不久出现了盾皮鱼。

3.6亿至4.15亿年前，盾皮鱼的一支邓氏鱼体长达近10迷，称霸了整个泥盆纪海洋。

紧接着一支向软骨鱼演化，一支朝着硬骨鱼演化。

大约4亿年前，一支进入淡水水域，并在3.9亿年前在生态压下，一支朝着登陆方向演化，这就是肉鳍鱼。

肉鳍鱼现存种类仅只有总鳍鱼（腔棘鱼目下两种矛尾鱼）和肺鱼（6种肺鱼）。

人们普遍认为，肉鳍鱼演化成了四足动物，最标志性的生理结构就是——内鼻孔。

陆生爬行动物一边需要饮食，一边需要通过肺部呼吸，单独开一个呼吸用的孔，更有利于生存。

最关的就是，这个内鼻孔，从鱼类到四足动物究竟是如何演化出来的。

主流的观点有两大理论：

• 外鼻孔逐渐演化而来。
• 单独的新生构造。

20世纪30年代，瑞典古生物学家雅尔维克花了整整25年的时间研究真掌鳍鱼为代表的总鳍鱼类化石，他最后得出结论：

• 真掌鳍鱼拥有一对内鼻孔与外鼻孔相通，从而使空气进入肺部，这和陆生四足动物是一样的。总鳍鱼类演化出了陆生四足动物。
• 同时他认为，内鼻孔是新生构造，在过渡时期，鱼类不仅存在一对内鼻孔，还存在两对外鼻孔。在演化过程中，一对才外鼻孔逐渐消失。这被称为三孔理论。

雅尔维克的研究得到了学界的普遍认同，甚至被写入了教科书。

然而50年后，雅尔维克的研究却被他的弟子张弥曼所撼动。

1981，云南出土一种接近扇鳍鱼类（真掌鳍鱼所属）的肉鳍鱼——先驱杨氏鱼。在没有CT的年代，张弥曼使用“连续磨片制蜡模法”法，花了两年的时间，绘制了数百张图片，还原了杨氏鱼的头颅结构。

她震惊的发现，杨氏鱼并没有她恩师雅尔维克所说的内鼻孔。

当她再检查雅尔维克的真掌鳍鱼标本时，才发现真掌鳍鱼原本可能存在内鼻孔的部位并不完整，这说明它有很大的可能性没有内鼻孔。

张弥曼的研究成果，直接否定了雅尔维克的三孔理论，也证明真掌鳍鱼并不是四足动物的祖先。

那究竟谁才是四足动物的祖先呢？

1993年，张弥曼带着学生朱敏在云南曲靖发现了属于原始肉鳍鱼的肯氏鱼化石（3.9亿年前）。

肯氏鱼是十分关键的过渡品种，比它更原始的鱼类没有内鼻孔，而比他更先进的，已经有了内鼻孔。

进入21世纪后，随着大量肯氏鱼化石的发现，最终确定了肯氏鱼处于外鼻孔向内鼻孔演化的过渡状态。

它的前上颌骨和上颌骨之间形成了裂口，内鼻孔即将形成。

张弥曼确定了内鼻孔的演化过程，为生物演化的化石证据，提供了最为关键的一环。

• 2016年10月，张弥曼获得罗美尔-辛普森终身成就奖 。
• 2018年3月23日，获得年度世界杰出女科学家奖。

3.6亿年前的鱼石螈类，已经有了内鼻孔，只不过还有纤薄的骨片把内鼻孔隔开。

最早的陆生四足动物诞生。

到了两栖动物，内鼻孔已完全成型。

从此以后的动物，也就都有了两个鼻孔。

以上就是两个鼻孔诞生的过程。

正因为和鱼类外鼻孔有着演化上的渊源，陆生四足动物才有两个鼻孔。

但从原始陆生四足动物到灵长类，有着十分漫长的演化过程。依旧需要探讨这么一个问题：不再生存于水环境，为什么两个鼻孔没有合并成一个鼻孔？

其实，完全离开水环境的两栖动物以后，外鼻孔和内鼻孔，的确开始更独立演化。

随着掠食能力的增强，演化过程中，爬行动物眼眶后部的薄性硬骨，因咬肌越来越发达而逐渐消失形成了空洞。

这个空洞，被称为颞窝。

根据形态，主要为四大类型：

合颞窝的为合弓纲（类哺乳动物），其它类型为蜥形纲。

次生腭在合弓纲以及鳄类中开始出现：

次生腭不仅分开了口腔和鼻腔，也使得内鼻孔后移。不仅方便咀嚼，而且保证饮食时的呼吸通畅，提高呼吸效率。同时也避免了，内鼻孔被食物堵住而死亡的风险。

哺乳动物具有完整的次生腭（硬腭+软腭），整个鼻咽也演化得更加的复杂，但鼻后孔依旧还有左右两个通道。不过两个孔紧邻在了一起。

同样的，虽然外鼻孔也集中了，但依旧没有合并。

无论鼻孔集中，还是两个鼻孔的流速差都能增强嗅觉。

但还有一点很重要：单鼻孔的死亡风险。

无论单内鼻孔还是单外鼻孔，发生意外堵住时，都很容易造成死亡。想象感冒的时候，你只有一个鼻孔呼吸。除此之外，有一些动物单纯依靠嘴也是不能呼吸的，例如，马。

除此之外，生物系统发育有着自身的发生规律。

发育成双鼻孔的基因，在长久的演化过程中已经形成了一个精密的体系。例如人的面部在胚胎发育过程中，是拼接起来的。

发育成单鼻孔，不是仅仅影响鼻孔那么简单，而是意味着整个发生体系的修改。

可能同时出现比较复杂的染色体畸变、基因突变，才有十分低的概率出现单鼻孔的同时不导致面部其它部位发育失常。

突变率低，影响生存，再加上遗传漂变，对于产生单鼻孔的物种更是难上加难。

呼吸是生存的根本，是鼻腔演化过程中无比重要的一环。

纵观整个四足动物演化史，鼻腔形态的演化，何尝不是以呼吸为主因。