如果生物起源于海洋，那陆生的原核生物怎么来的？ 第1页

生命（也许）起源于海洋。早在38亿年前，地球正处于火山不断喷发，空气中充满着高浓度二氧化碳、二氧化硫的艰难时代，而从那时开始，原始的生命就在热汤般的海洋中出现了萌芽。

蓝藻便是这一锅热汤的早期成员之一。11个类群的丝状蓝藻化石被发现于太古代早期的瓦拉沃纳生物群，距今已有33-35亿年，比当时已知的任何一组类似的原核生物化石都要古老得多。这表明在地球生命进化的非常早期阶段，由蓝藻开创的光合自养就已经成为了生物链的基础。光合作用不仅制造有机物，还制造了氧气；在约26亿年前，大气中的游离氧含量开始增加，促进了多细胞生物的发展，也成为了日后动物出现的契机。

而在约十亿年前，蓝藻开始登上陆地。它们被认为是最早移居到陆地的生物。据推测，在前寒武纪，海洋潮间带的蓝藻因潮涨、潮枯，不时暴露在海水蒸发后剩余的高盐度的盐水液滴中，甚至完全裸露在空气里，促使它演化出许多适应高渗透压和干燥的特征，并获得了向干燥的陆地环境迁移的能力。它们沉淀微小水珠中的碳酸盐，与碎屑颗粒粘结成小颗粒，改造陆地岩石形成前寒武纪的土壤，为其他植物和动物的登陆做好铺垫。在那之后，越来越多的生命在经意或不经意间来到陆地，将原本的荒凉地面变的生机勃勃。

与草木等通常的陆生植物不同，蓝藻适应陆地的方式不是通过根系吸水和叶片保水来防止自身被晒干，而是使自身在脱水后仍能保持生命活性，以等待下一次水分的降临。

水是生命所必需的。失水对于大多数生物都是致命的，因为它会在细胞组织的各个层次上引发毁坏。例如，从细胞膜的双层磷脂中去除水会导致细胞膜凝胶化，失水会导致活性氧（ROS）的产生，诱导蛋白质、脂质和核酸的氧化损伤，并进一步损害蛋白质和核酸。

然而，包括某些蓝藻在内的一小群生物可以通过进入一种称为“脱水休眠”的无代谢状态来抵御失水的影响。能够在极端环境中生存的约250个沙漠微生物品系主要由蓝藻“拟甲色球藻(Chroococcidiopsis Geitler 1933)”和一些相关的属，如鞘丝藻属、微鞘藻属、单歧藻属、眉藻属和念珠藻属组成。这些陆生蓝藻如何应对干燥仍然是个未知数，但研究表明，它们抵御干旱的结构，生理和分子机制是高度多样化的。

在炎热或寒冷的沙漠中，陆生蓝藻每年仅湿润几个小时，并在大部分时间内保持干燥或冰冻状态。它们适应脱水作用的第一个关键机制便是产生大量富含多糖的包膜。胞外多糖可以像海绵般结合水分，稳定酶和其他分子，显著促进蓝藻的脱水耐受性。

同时，含有多糖的包膜在吸水时构成了一层黏液，使蓝藻能够附着在岩石表面，并从断断续续的雨雪和融化的冰中保留稀少的水资源。很多陆生蓝藻粘结土壤，形成一层结壳，或附着在岩石表面凹凸不平的地方，以及半透明的多孔岩石和石缝里，为自身提供了一些保护。在这些生境下，水分流失可能会受到土壤硬壳或表面半透明石头的阻碍，以保持水分足够长的时间来维持生存。

它们通常能够承受夏季平均57°C的高地表温度，峰值超过60°C；在另一个被用作火星模拟物的沙漠：莫哈韦沙漠，更是进一步证明了蓝藻对极端环境的适应性。在那里，从不同岩石类型，如滑石、大理石、石英、白色碳酸盐中分离的蓝藻被发现具有不同的光合色素比例，可能是为了适应岩石不同的透光特性；拥有叶绿素-f的蓝藻更可利用其它植物无法利用的近红外光，使蓝藻可以在可深达岩表下数毫米的黑暗环境中进行光合作用。

胞外多糖的产生还可能与蓝藻细胞质中积累的海藻糖起协同作用：通过代替水分子的位置，海藻糖可以阻止细胞膜的相变并稳定干燥的蛋白质，同时增大胞内液的渗透压来抵消由冰冻和高盐度引起的渗透压力。蓝藻Crinalium episammum可以在饱和氯化钙溶液中生存，而色球藻和拟甲色球藻也都能在极低的水势(-3MPa以下)下进行光合作用。在阿塔卡马沙漠，以拟甲色球藻为主的蓝藻生存在贫瘠沙漠中孤立的小岛上。它们在岩石矿床中定居，利用岩石潮解：当相对湿度足够高时，岩石晶体与吸收的大气中水蒸汽形成饱和盐水滴，使细胞恢复代谢活动。

时至今日，在犹他州沙漠的微植物结皮中，以及更为干燥的莫哈韦沙漠和阿塔卡马沙漠，它们仍然在利用短暂的降雨溶解岩石，繁殖菌落，以自身超乎寻常的生存能力改变着地球上的不毛之地，就像它们在其他复杂生命诞生之前改造地球一样。

将来，它们还可能是登陆火星的先锋。

参考文献：

[1] 尚金龙. 陆生蓝藻发菜环境适应机制研究[D].华中师范大学,2017.

[2] Reitner, Joachim; Thiel, Volker (2011). [Encyclopedia of Earth Sciences Series] Encyclopedia of Geobiology || Chroococcidiopsis. , 10.1007/978-1-4020-9212-1(Chapter 56), 273–274.

[3] The ecology of cyanobacteria: their diversity in time and space[M]. Springer Science & Business Media, 2007.

[4] Wynn-Williams, D. David. "Cyanobacteria in deserts—life at the limit?." The ecology of cyanobacteria. Springer, Dordrecht, 2000. 341-366.

[5] Schirrmeister B E, Sanchez-Baracaldo P, Wacey D. Cyanobacterial evolution during the Precambrian[J]. International Journal of Astrobiology, 2016, 15(3): 187-204.

[6] Billi D, Baqué M, Verseux C, et al. Desert cyanobacteria: potential for space and Earth applications[M]//Adaption of microbial life to environmental extremes. Springer, Cham, 2017: 133-146.

[7] Shestakov S V, Karbysheva E A. The origin and evolution of cyanobacteria[J]. Biology Bulletin Reviews, 2017, 7(4): 259-272.