当一个物种的雄性失去了侵略性或者这个物种的雌性不再以力量展示来衡量异性会发生什么? 第1页

你在讽刺社畜

在这个问题里，很多答主已经提到了不少雌性体型大于雄性的动物，比如角鮟鱇鱼，各种奇妙的节肢动物，哺乳动物中的斑鬣狗等，很多答案也让我大长见识。

但我仍然还抱有一丝没有被满足的好奇——雌性体型更大，还是雄性体型更大，到底会产生什么样的影响呢？

让我们首先明白一件事——在绝大部分物种中，雌性大于雄性才是常见模式，见下表：

从上表可以看到，除了哺乳纲、鸟纲和爬行纲中的有鳞目以外，其他所有物种均为雌性大于雄性。只不过我们对哺乳类比较熟悉，所以会有雄性总是大于雌性的错觉。雌性和雄性在物种间的大小差异也为后文的计算提供了机会——当雌性和雄性的体型差异变动时，会产生有什么共性的变化？

让我们从象海豹开始说起。

上图就是象海豹，右边是雄性，左边是雌性。不难看到，雄性象海豹的体型远远大于雌性。一只成年雄性象海豹，体重可达到成年雌性象海豹的8倍。雄性象海豹通过武力来捍卫领地以及防止其他雄性象海豹入侵其「后宫」。如果成为后宫首领，那么他们最多可以获得94%的交配次数，拥有多达125个后代^[1]。但要是没有成为后宫首领，那么就只能与趁首领不注意时与「后宫」偷情，最多只能拥有6个后代。除此之外，91%的雄性象海豹一生中从未交配过^[2]。

而与雄性象海豹相反，大部分雌性象海豹在数个交配周期内都与且仅与一只雄性象海豹交配——也就是后宫首领。在一个「后宫」中，80%以上的雌性象海豹都会被受精，且对象一般都是其所在的「后宫」首领。在前面的研究中，162只雌性象海豹，只有8只曾与不止一只雄性象海豹交配过。

从上文中我们可以总结出象海豹的交配模式：

雄性——极少部分雄性享有绝大多数交配，拥有绝大多数后代；其他绝大多数雄性从未获得交配机会，更无法有后代。

雌性——大部分雌性都能获得交配机会，且对象仅为特定的一只雄性象海豹。

我们知道，在计算收入不平等时，我们会用到收入基尼系数。收入基尼系数越高，表示这个社会的小部分人越是获取了大部分收入。那么，象海豹的这个例子，刚好给了我们另一个启发——为何不设置一个「交配基尼系数」？

那么雄性象海豹的「交配基尼系数」自然是居高不下了。雌性象海豹则相反，「交配基尼系数」很低，大家都「雨露均沾」，有交配对象，而这个对象大部分情况下又只有一个。

看完了雄性比雌性大许多倍的象海豹，让我们看看另一个相反的物种——食骨蠕虫（Bone-Eating Marine Worm，拉丁名为Osedax）。

上图就是食骨蠕虫，它们在腐烂的鲸尸体上发现。这种蠕虫会将自己固定在鲸的骨头上吸取养分。科学家在鲸骨上发现这些蠕虫时，发现了一桩奇妙的事情——只看得到雌性，却没有看到雄性。

一般来说，我们可以用生殖孔的位置或者生殖腺来分辨雌雄蠕虫，但这些食骨蠕虫却不一样，他们全都是雌性！

雄性在哪里？

研究人员将雌虫从骨头上取下来，放在显微镜下观察，这才看到了雄虫。^[3]

上图显示的是雌虫的一根管子，而上图箭头所指的，贴在管子上的白色片状物体，就是雄虫。对于食骨蠕虫来说，雌虫最大可达59毫米，而雄虫的大小，只有区区1毫米……如此大的雌雄差异，比象海豹的性别比例还要大许多倍。

更有趣的是，对于食骨蠕虫来说，颠倒的不仅仅是性别体型差异，就连交配模式也一起颠倒了。雌虫拥有一个非常庞大的雄性「后宫」，雄虫们作为后宫一员，唯一功能就是提供精子，然后死去——研究人员发现的最大的一只雌虫，有整整607个雄虫附着在她的管道里面。

但在一小部分雌虫拥有庞大雄性后宫的同时，73%的雌虫，连一个雄虫都没有。^[4]

这与象海豹模式又完全对称了。雄虫基本上能找到交配对象，但对象也是唯一的；雌虫需要吸引雄虫，且少部分雌虫垄断了绝大部分雄虫，大部分雌虫连一只雄虫都分配不到。

所以，对于食骨蠕虫来说，雌性的「交配基尼系数」就很高，而雄性的「交配基尼系数」就很低了。

从这两种奇妙又对称的动物行为中，我们似乎能找到一种模式——

体型越大的性别，越是容易被另一性别所挑选，其最强壮者就越是垄断交配，垄断后代。其交配差异就越大。

体型越小的性别，越是倾向在另一性别中选择最强者，成为其后宫。ta们既不会不交配，也很少与额外的对象交配。其交配差异就越小。

比如在哺乳动物中，大部分动物都是雄性大于雌性，我们观察到的各类哺乳动物也都是雌性挑选雄性，而雄性捍卫领地，赶走其他雄性。那么对于斑鬣狗这种哺乳动物中少见的雌性大于雄性的物种来说，会不会出现雄性挑选雌性的模式呢？

答案是肯定的。

上图说明了高（A图）中（B图）低（C图）三个等级的雄斑鬣狗挑选雌性斑鬣狗的模式^[5]。可以发现，地位更高的雌性斑鬣狗，得到了更多交配次数。除了地位等级最低的雄性斑鬣狗，他们的交配对象主要是中等地位的雌性斑鬣狗。而地位最低的雌性斑鬣狗，获得的交配次数也总是最低的。

常常有人说，由于女性喜欢与收入更高的男性结婚，因此底层男性总是被剩下。这个判断用在斑鬣狗社会中看来会十分贴切——和底层男性一样，底层雌性斑鬣狗，由于另一性别在择偶时倾向于选择高等级雌性，也被剩下了。

因此，对雌性斑鬣狗来说，她们的「交配基尼系数」就会提高，而雄性则会下降。

当我们看到这种奇妙的交配模式时，很难不去想象——人类到底属于哪一种模式？

如果将雌性和雄性的体型差异放在一个长长的光谱上，那么人类很显然处于靠中间的位置，雌性要比雄性体型略小一点，但比两头的极端值都要温和许多。

与其他物种有差异的是，对于人类的择偶来说，体型已经不是最重要的问题，更重要的问题在于收入、资产等，也就是生产力、购买力。而在过去二十年中，不少国家的性别工资差异是有显著缩小的，比如下图显示了美国的情况——从1980年到2020年，女性的每小时中位数工资从男性的64%上升至84%；25-34岁女性的每小时中位数工资从男性的67%上升到男性的93%。

这种工资的接近，其实正与分性别的体格差异一样，影响着男性和女性的交配模式。

如果我们在前文中根据性别体型差异和交配选择权的差异中总结出的猜想是对的，那么我们应该看到随着女性和男性的工资越来越接近，男性的「交配基尼系数」越来越低——原本垄断在少部分人中的交配权分散了；女性的「交配基尼系数」越来越高——越来越被选择，原本更分散的交配权开始出现集中化的趋势。

上面的判断是否正确呢？我们使用美国NSFG数据（National Survey of Family Growth）来进行这项研究。

NSFG数据每数年调查一次，其中一部分重要的问题就是询问美国不同性别人群的性伙伴情况。有一个问题是这样的^[6]：

上一个问题是询问男性在过去12个月内有多少女性性伙伴。同样的问题也询问了女性——过去12个月内有多少男性性伙伴。这个问题从2002年才开始分性别问，我使用了2002年、2010年和2018年数据，分别看男性和女性的情况，结果如下：

从上面两张表格中可以看到，在过去12个月内拥有7个以上性伙伴的男性，占比从2.1%减少到了1.6%；有一个性伙伴的男性占比从50.3%上升到57.8%；一个性伙伴也没有的男性占比从27.1%下降到23.7%。

女性则恰好相反。在过去12个月内拥有7个以上性伙伴的女性，占比从0.3%上升到了0.8%；有一个性伙伴的女性占比从69.9%下降到63.2%；一个性伙伴也没有的女性占比从18.7%上升到22.3%。

不难发现，在过去二十年中，美国女性的交配权更集中了，而男性的交配权更分散了。最有意思的是，一个性伙伴也没有的男性占比（27.1%），20年前原本要远高于一个性伙伴也没有的女性占比（18.7%），但现在两者比例几乎变得一样了（23.7%和22.3%）。

把前两张表中的7个以上性伙伴全部算成7个，就可以算出美国男性和女性的「交配基尼系数」。该系数如下图所示——男性越来越低，从50.9下降到46；女性越来越高，从32.8%上升到40.6%。

男性和女性的「交配基尼系数」，越来越接近了。

男性的基尼系数在降低，他们被选择的程度更低，交配权从头部分散，越来越多的人能获得交配权。

女性的基尼系数在提高，她们越来越开始被选择，交配权开始慢慢集中到头部，能获得交配的人越来越少。

总结：

在性别体型差异和「交配基尼系数」在不同物种的变化中，我们发现了一条可能的共性：

越是强大的性别，越是容易被另一性别所挑选，其交配垄断程度越高。

越是弱小的性别，越倾向于主动选择另一性别，其交配垄断程度越低。

而人类的数据，正向我们展示了随着性别工资差异减小带来的男性和女性的交配垄断程度的变化——男性被选择的程度下降，交配垄断程度下降；女性被选择的程度上升，交配垄断程度上升。两者的「交配基尼系数」快速接近。

简直就像是为斑鬣狗、象海豹和食骨蠕虫的交配模式增加了新的注解。

参考

1. ^ Fabiani, Anna, et al. "Extreme polygyny among southern elephant seals on Sea Lion Island, Falkland Islands." Behavioral Ecology 15.6 (2004): 961-969.
2. ^ Haley, Michael P., Charles J. Deutsch, and Burney J. Le Boeuf. "Size, dominance and copulatory success in male northern elephant seals, Mirounga angustirostris." Animal Behaviour 48.6 (1994): 1249-1260.
3. ^ Rouse, Greg W., Shana K. Goffredi, and Robert C. Vrijenhoek. "Osedax: bone-eating marine worms with dwarf males." Science 305.5684 (2004): 668-671.
4. ^ Rouse, G. W., et al. "Acquisition of dwarf male “harems” by recently settled females of Osedax roseus n. sp.(Siboglinidae; Annelida)." The Biological Bulletin 214.1 (2008): 67-82.
5. ^ Szykman, Micaela, et al. "Association patterns among male and female spotted hyenas (Crocuta crocuta) reflect male mate choice." Behavioral Ecology and Sociobiology 50.3 (2001): 231-238.
6. ^ https://www.cdc.gov/nchs/data/nsfg/NSFG-PUF2017-2019-MaleK-CRQ-508.pdf

会正常存续，或者会获得比原本更快的扩张速度，让物种变得更加强大。说实在的，让雄性互相打斗来争夺交配权是很没有效率的行为，而且时常导致物种走向死胡同。

自然界里雄性并无什么侵略性或力量展示机制的情况是绝对主流，毕竟主要的动物生物量在蚯蚓、线虫、磷虾之类压根不需要这些的物种那里。

雄性吃软饭的物种也不少见。蚂蚁和蜂类的雄性既不战斗也不需要任何力量展示、由雌性工蚁或工蜂豢养，一旦不需要了就扔着等死。而蚂蚁的数量估计有一亿亿，总生物量和人类相当。多种深海鱼的雄性依附到雌性身上并抛弃大部分内脏。

雌性斗牛犬蚁属工蚁和女王张牙舞爪、装备着毒针，而雄性个体看上去特别贫弱，这些物种在澳大利亚、塔斯马尼亚等地过得好着呢。斗牛犬蚁属工蚁身长10~37毫米，经常跨体积击杀其它昆虫和较小型的两栖动物·旧分类爬行动物来当做食物。即使你见了它就转身逃走，工蚁还会在后面追上5~10米。其中Myrmecia pilosula可以跳起来攻击（水平跳跃5~10厘米远，垂直跳跃2~3厘米高，在最合适的条件下可以跳出50厘米远），毒针能对一部分人造成强烈的过敏反应，有些人中了1针就可能休克死亡，在塔斯马尼亚颇具凶名。

许多品种的斗牛犬蚁工蚁在发现幼虫索要食物而自己手头没有能当食物的东西的时候，可以产个未受精卵来喂给幼虫，而这种卵如果一个多月没有喂给幼虫吃，就能孵化成雄性——你要按人类的观念来分析的话，这可是雌性随便就生下个雄性婴儿递给幼年姐妹吃了，雄性的地位低得不要不要的。

人家真社会性昆虫反正也不是通过“力量展示”或相反的“无害性展示”来求偶的。1只Myrmecia pilosula蚁后在婚飞中可以找从1只到平均11.4只雄性交配，多只蚁后可以共同组建巢穴，有时还会跑回自己诞生的巢穴。一部分斗牛犬蚁物种的工蚁有发育正常的贮精囊，可以和雄性交配来给卵受精、行使女王职务，而它们挑选雄性的标准基本上就是基因差异性：选择从其它巢穴爬过来的雄性，以免基因相似度过高^[1]。

直接把雄性废弃掉的孤雌生殖物种也多了去了，而且使用孤雌生殖的蚂蚁与白蚁种群的扩张速度会超过非常相似的有雄性的种群。

而大众刻板印象里以为能代表野生动物形象的狮子、大象之类，在自然界是绝对的非主流，生物量微乎其微。当然，斑鬣狗也属于这类情况，并不用担心一个到处是扶她的世界。

支持“雄性间竞争有利于物种延续”的研究当然是存在的，赤拟谷盗（Tribolium castaneum）在雌雄数量相当且人工强制匹配的“一夫一妻制”和雌雄数量比为1:5、雄性互相竞争的对照条件下在实验室里繁殖95代，然后各自取27个小群体在不利环境中繁殖15代，前者的群体全部灭亡，后者残存60%。不过这实在是跟题目的东西有重大的基础差异：

1.赤拟谷盗是雌性的身体比雄性更发达的昆虫。其雄性并无什么力量可以向雌性展示。

2.赤拟谷盗在自然条件下的雌雄数量比本来就不是1:1。其雌性个体的寿命明显短于雄性。

3.取出的小群体的性别比是1:1。你倒是再取1:5嘛。

4.两者都是在走向灭亡。AFT分析认为靠1:5筛了95代的群体可以在不利环境中存活的时间约为1:1搞了95代的群体的2.65倍。

5.赤拟谷盗小群体的生存力低。这是因为其身体结构设计有明显的瞎扯淡之处，翻倒在光滑表面上之后没有同伴帮助是无法翻身的，将会活活饿死。实验室里数量又少、容器又滑，实在是干扰因素太多。

这跟昆虫在自然界里的行为方式和应激情况实在差异太大，也从第一项就难以跟题目要的东西拼凑到一起。

参考

1. ^ Myrmecia pilosula雌性只有1对染色体，雄性只有1条染色体，与马蛔虫并列为染色体数最少的真核生物。

雄性失去了侵略性或者雌性不再以力量展示来衡量异性——斑鬣狗就是典型的例子。

斑鬣狗雌性比雄性更加高大有力而富有攻击性，在族群生活中雌性享有更高的地位与等级。这一优势同样体现在择偶态度上，雄斑鬣狗接近动情雌斑鬣狗时会表现得很顺服，即使伴侣的体重比自己轻。雌性通常喜欢在她出生后才出生或加入氏族的年轻雄性。年长的雌性也是如此，此外还倾向于选择与她之前存在长期友好关系的雄性。被动的雄性比好斗的同类更能受到动情雌性的青睐。

甚至在生殖结构上也有一个外观类似雄性的"假阴茎"。雌斑鬣狗外阴的独特结构使雄斑鬣狗交配比其他雄性哺乳动物困难得多，这也从生理上杜绝了强奸。

这会使得雌性斑鬣狗生产非常艰难，狭窄的产道和相对于食肉动物中相对于母亲体重最大的幼崽，阴(和谐)蒂口会裂开使幼崽会通过，这个流血的大伤口需要几周才能痊愈。

这一不寻常的性二态，源于母斑鬣狗体内高水平的雄性激素。而斑鬣狗雌性大于雄性这一不寻常外观背后的原因，让人动容。目前的研究结论是，足以咬开长颈鹿骨头的斑鬣狗，在幼年时期生长周期尤其是颅骨发育时间非常长，小斑鬣狗头骨有着漫长的发育周期，34个月时头骨才能达到成年斑鬣狗的水平，未发育完备之前严重影响进食能力。而出生在竞争激烈的族群中，在竞争激烈的斑鬣狗族群中，这严重影响了幼崽进食及生存能力。母斑鬣狗特化出比雄性更加强有力的特征就是为了为小斑鬣狗争取更多生存资源，一个比雄性更强壮的母亲不会受到来自雄性的竞争压力，可以为小鬣狗获取更多资源和更有力的保护。

类似的适应特征，还有母斑鬣狗长时间的给幼仔哺乳和断奶后的继续抚养也是为了使小鬣狗度过艰难时期。在小鬣狗14-18月龄才断奶，授乳雌性的乳房中能携带3-4千克的奶。塞伦盖蒂的雌斑鬣狗乳汁中蛋白质含量高达14.9%，是所有陆生食肉动物中最高的，脂肪含量为14.1%，仅低于北极熊和海獭，总能量密度超过绝大多数陆生食肉动物。

塞伦盖蒂泌乳雌性斑鬣狗需要远离栖息地追猎迁徙的猎物，一次往返平均持续3天，因为她们需要返回领域哺育幼仔，而其他雌兽和雄兽则是9-10天。泌乳雌兽每年在领域和迁徙性兽群之间往返40-50次，其他成年斑鬣狗则要少一些。领域和迁徙性兽群之间的单程距离平均为40千米，因此泌乳雌兽每年至少要跑 2880-3680千米。这是迁徙性动物每年途径距离的三倍。

至于"这样的生物真的能够生存么"这个问题在斑鬣狗身上完全不用担心。现实的表现看来，非洲二哥(姐)的大名家喻户晓，雌性首领会亲自带领狩猎小队外出狩猎觅食，遇到入侵领地的陌生鬣狗和其他鬣狗群时也会带头冲锋陷阵，同时在协调族群成员间关系、维持等级秩序和内部稳定中也行使着重要职责。

斑鬣狗身形粗壮有力，图2~5为博茨瓦纳的马沙图保护区，一只年轻斑鬣狗被拍摄到独自搬运象脚回巢穴

但奔跑速度和柔韧性一点也不慢，还有着超凡的耐力

水性也十分出色

斑鬣狗十分聪明，其社会结构甚至能够媲美灵长类动物如狒狒

埃塞俄比亚的哈勒尔市，人们喂食野生斑鬣狗与其和平共处有百年历史，斑鬣狗进城自如，从不伤害居民甚至是饲养的猫狗。

值得注意的是，斑鬣狗不仅是顶级掠食者，无论群体出动还是单枪匹马都有着高超的狩猎技巧。关于斑鬣狗的狩猎论文指出，斑鬣狗的狩猎能力并不受性别或族群地位影响。在马赛马拉，斑鬣狗有70%的狩猎均由单个个体完成，即使狩猎对象是自身体重3倍的角马或羚羊。

斑鬣狗与棕鬣狗捕食性质差异及狩猎习性的资料

团结起来的斑鬣狗们有时候甚至能够打败草原之王狮子或与之分庭抗礼。

而且，尽管母斑鬣狗是当之无愧的铁娘子，雄斑鬣狗可不是被包养的小白脸。上文已经提到，斑鬣狗狩猎能力并不受性别影响，族群内的各项事务如照看孩子、外出打猎以及保卫族群，雄性也会义不容辞的参与

最后介绍一个冷知识：斑鬣狗并没有做错什么，它们只是长了一副不是所有人都能接受的外表和强悍的作风

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